Môže nastať sekundárna sukcesia. Ekologická následnosť

Ekologická sukcesia je zmena biocenóz. Ak je biocenóza stabilná, potom existuje na neurčito. Často však musíme pozorovať, ako sa jedna biocenóza (ekosystém) mení na druhú: jazero sa stáva močiarom a lúka lesom.

Typy nástupníctva

Existujú dva typy nástupníctva: primárne a sekundárne.

Počas primárnej sukcesie sa v pôvodne neživom biotope vytvorí nová biocenóza. V tomto prípade dochádza ku kolonizácii skalnatých alebo piesočnatých povrchov.
Východiskové substráty môžu byť:

• sopečná láva;
• piesky;
• skaly;
• rokliny;
• riečne sedimenty a pod.

Osobitný význam pri kolonizácii takýchto substrátov má hromadenie látok dostupných pre rastliny na výživu koreňov.

Ryža. 1. Primárna postupnosť.

Prvé rastliny a baktérie, ktoré kolonizujú neživé povrchy, menia svoje chemické zloženie v dôsledku svojho metabolizmu, ako aj v dôsledku smrti.

Akékoľvek nástupníctvo je dlhotrvajúce. Aj keď sa každý rok počas primárnej sukcesie pozoruje obohatenie druhovej skladby, stav stability dosiahne až po desiatkach rokov.

Sekundárna sukcesia je nahradenie jednej biocenózy druhou.
Jeho najčastejšie príčiny:

• zmeny klimatických podmienok;
• vytvorenie stabilnejších vzťahov medzi druhmi;
• vplyv človeka;
• zmena geologických podmienok.

Každá rastlina má limitujúce faktory prostredia. Keď sa zmení hydrologický, pôdny alebo poveternostný režim, niektoré rastliny môžu opustiť ekosystém, iné sa môžu zaľudniť a zmeniť jeho vzhľad.

TOP 1 článokktorí čítajú spolu s týmto

Ryža. 2. Sekundárna postupnosť.

Ľudská činnosť prispieva k zmene biocenóz. Napríklad v Afrike a Ázii v dôsledku degradácie pôdy v dôsledku pasenia dobytka nahrádza púštny ekosystém savanu.

Moderné stepi sa výrazne líšia druhovým zložením rastlín od nedotknutých stepí. Preto sú územia zachovaných referenčných stepí uznané ako chránené územia a sú chránené zákonom.

Vlastnosti nástupníctva

Uvažujme, čo je hlavnou črtou ekologickej sukcesie: medzi organizmami a samotnými organizmami sa časom zachovávajú len také vzťahy, ktoré sa za daných podmienok nedajú nahradiť inými.

Vedúca úloha pri zmene biocenóz patrí rastlinám.

Následnosť nastáva zmenou štádií.

Etapy nástupníctva

Správne zostavená ekologická sukcesia má formu postupného nahrádzania etáp.

Ekologická sukcesia je proces vývoja ekosystému.

Presnejšiu definíciu tohto javu uvádza N. F. Reimers (1990): „Sukcesia je postupná zmena biocenóz, postupne vznikajúca na tom istom území (biotope) pod vplyvom prírodných faktorov (vrátane vnútorných rozporov samotných biocenóz) resp. vplyvná osoba“. Zmeny v spoločenstve v dôsledku sukcesie sú prirodzené a sú spôsobené interakciou organizmov navzájom a s okolitým abiotickým prostredím.

Ekologická sukcesia nastáva v určitom časovom období, počas ktorého sa mení druhová štruktúra spoločenstva a abiotické prostredie jeho existencie až do kulminácie jeho vývoja – vzniku stabilizovaného systému. Takýto stabilizovaný ekosystém sa nazýva klimax. Systém je v tomto stave, keď má maximálnu biomasu na jednotku energie a maximálny počet symbiotických vzťahov medzi organizmami. Do tohto stavu však systém prechádza niekoľkými vývojovými štádiami, z ktorých prvé sa často nazývajú štádium prvých osadníkov. Následnosť je preto v užšom zmysle postupnosť komunít, ktoré sa v danej oblasti navzájom nahrádzajú.

Stabilita spoločenstva môže byť dlhodobá len vtedy, ak zmeny v životnom prostredí spôsobené niektorými organizmami sú presne kompenzované činnosťou iných s opačnými ekologickými požiadavkami. Táto podmienka sa poruší, keď sa naruší obeh látok a potom sa časť populácie, ktorá nevydrží konkurencii, nahradí inými, pre ktoré sú tieto podmienky priaznivé, a obnoví sa homeostáza.

Aby došlo k postupnosti, je potrebný voľný priestor. V závislosti od počiatočného stavu substrátu sa rozlišuje primárna a sekundárna postupnosť.

Primárna postupnosť

Primárna postupnosť -- je to vtedy, ak sa tvorba spoločenstiev začína na pôvodne voľnom substráte a sekundárna sukcesia je postupné nahradenie jedného spoločenstva, ktoré existovalo na danom substráte, iným, dokonalejším pre dané abiotické podmienky.

Primárna postupnosť nám umožňuje sledovať formovanie spoločenstiev od samého začiatku. Môže sa vyskytnúť na svahu po zosuve pôdy alebo kolapse, na pieskovisku vytvorenom pri ústupe mora a zmene koryta rieky, na odkrytých eolických pieskoch púšte, nehovoriac o antropogénnych poruchách: čerstvý zárez, aluviálny pás morské pobrežie, umelé nádrže.

Rastliny spravidla začínajú prenikať do voľného priestoru najskôr spórami a semenami nesenými vetrom alebo vegetatívnymi orgánmi rastlín, ktoré zostávajú v susedstve. Príkladom primárnej sukcesie býva zarastanie nových území na severe našej krajiny smrekovým lesom.

Smrekový les je posledným klimaxovým stupňom vývoja ekosystému v klimatických podmienkach Severu, čiže už ide o autochtónnu biocenózu. Najprv sa tu rozvíjajú brezové, jelšové a osikové lesy, pod korunami ktorých rastú smreky. Postupne brezu prerastajú a vytláčajú, pričom zaberajú priestor. Semená oboch druhov stromov ľahko prenáša vietor, ale aj keď klíčia súčasne, breza rastie oveľa rýchlejšie - o 6-10 rokov smrek sotva dosiahne 50-60 cm a breza - 8-10 m. Pod už zatvorené Koruny brezy si už vytvárajú vlastnú mikroklímu, množstvo listovej opadu prispieva k tvorbe špeciálnych pôd, usádza sa množstvo živočíchov, objavuje sa rôznorodá bylinná pokrývka, vytvárajú sa konzorciá brezy s prostredím. A smrek naďalej rastie v takom priaznivom prostredí a napokon mu breza nemôže konkurovať priestorom a svetlom a je nahradená smrekom.

Klasickým príkladom prirodzenej sukcesie je „starnutie“ jazerných ekosystémov – eutrofizácia. Vyjadruje sa v zarastaní jazier rastlinami od brehov do stredu. Pozoruje sa tu množstvo štádií zarastania - od počiatočných - tých ďaleko od brehu až po tie, ktoré sa dosahujú blízko brehu. V konečnom dôsledku sa jazero mení na rašelinisko, ktoré predstavuje stabilný ekosystém klimaxového typu. Nie je však večný – na jeho mieste môže postupne vzniknúť lesný ekosystém vďaka suchozemskej sukcesnej sérii v súlade s klimatickými podmienkami oblasti.

Eutrofizácia nádrže je do značnej miery podmienená zavedením živín zvonku. V prirodzených podmienkach sú živiny odvádzané z povodia. Táto eutrofizácia má znaky primárnej progresívnej sukcesie.

Sekundárne nástupníctvo

Sekundárne nástupníctvo je spravidla dôsledkom ľudskej činnosti. Predovšetkým k vyššie opísanej zmene vegetácie pri vzniku smrekového lesa dochádza častejšie v dôsledku sekundárnej sukcesie, ku ktorej dochádza pri klčovaní už existujúceho lesa (smrekového lesa). Sekundárna sukcesia sa končí stabilným štádiom spoločenstva po 150-250 rokoch a primárna sukcesia trvá 1000 rokov.

Sekundárna, antropogénna sukcesia sa prejavuje aj eutrofizáciou. Rýchle „kvitnutie“ vodných plôch, najmä umelých nádrží, je výsledkom ich obohacovania živinami spôsobenými ľudskou činnosťou. „Spúšťačom“ procesu je zvyčajne bohatá zásoba fosforu, menej často dusíka a niekedy uhlíka a kremíka. Fosfor zvyčajne zohráva kľúčovú úlohu.

S prílevom živín sa výdatnosť nádrží prudko zvyšuje v dôsledku nárastu počtu a biomasy rias a predovšetkým modrozelených rias - kyanidov, z ríše brokov. Mnohé z nich dokážu fixovať molekulárny dusík z atmosféry, čím znižujú obmedzujúci účinok dusíka a niektoré sú schopné uvoľňovať fosfor z metabolických produktov rôznych rias. Majú túto a množstvo ďalších podobných vlastností, preberajú nádrž a dominujú biocenóze.

Biocenóza je takmer úplne degenerovaná. Pozoruje sa masívny úhyn rýb. "V obzvlášť závažných prípadoch voda získava farbu a konzistenciu hrachovej polievky s nepríjemným hnilobným zápachom: je vylúčený život aeróbnych organizmov."

Postupná séria spoločenstiev, ktoré sa postupne a prirodzene nahrádzajú jedna druhú za sebou, sa nazýva postupná séria. V prírode sa pozoruje nielen v lesoch, močiaroch a jazerách, ale aj na kmeňoch odumierajúcich stromov a v pňoch, kde dochádza k prirodzenej výmene saprofytov a saprofágov, v kalužiach a rybníkoch atď. Inými slovami, sukcesie sú rôzneho rozsahu a hierarchie, ako aj samotné ekosystémy.

Prvými migrantmi, ktorí sa zakorenili v novej oblasti, sú organizmy, ktoré sú tolerantné voči abiotickým podmienkam svojho nového biotopu. Bez toho, aby narazili na veľký odpor okolia, sa extrémne rýchlo množia (kobylky, efemérna vegetácia atď.), t.j. v raných fázach vývoja ekosystému prevláda r-stratégia (nárast počtu). Ale druhová diverzita sa vďaka dosť rýchlej zmene a nárastu počtu populácií postupne zvyšuje a začína sa zvyšovať hodnota K-faktora (obmedzovača rastu).

Nárast druhovej diverzity vedie ku komplikáciám väzieb v rámci spoločenstva, k nárastu symbiotických spojení, k zníženiu nadmernej plodnosti a dominancie masových druhov atď. Nakoniec sa pôsobenie r- a K-faktora vyrovná a komunita vývojovej série sa stáva stabilnou, alebo vyvrcholením - je to sebestačná komunita v rovnováhe s fyzickým prostredím. Rozvíjajúca sa komunita pretvára samotný biotop.

V prvých fázach majú pôdne živiny pre rastlinné formy prvoradý význam. Z pôdnych zásob ich ale nie je možné čerpať donekonečna a keďže sa tieto zásoby vyčerpávajú, rozklad odumretej organickej hmoty sa stáva hlavným zdrojom výživy pre biogeochemický cyklus s minerálnymi látkami.

Takýto cyklus je však možný len v autotrofnom systéme, ktorý čerpá energiu zo slnka. Ďalšou vecou je heterotrofná sukcesia, kedy prílev odumretej organickej hmoty nedopĺňa zásoby, t.j. primárna produkcia je nulová a na sukcesii sa podieľajú iba heterotrofné organizmy. V tomto prípade sa množstvo energie nepridáva, ale klesá a systém prestáva existovať - ​​všetky organizmy zomierajú alebo v najlepšom prípade prechádzajú do pokojovej fázy. Dobrým príkladom takejto sukcesie je sukcesia v hnijúcich kmeňoch stromov, v telách zvierat, výkaloch a v sekundárnych štádiách čistenia odpadových vôd. Tento model postupnosti by mal byť spojený s využívaním horľavých ložísk nerastov ľuďmi.

V počiatočných štádiách postupnej série čistej produkcie sa získa oveľa viac, a keď ju ľudia stiahnu, postupnosť sa iba zastaví, ale základ produktivity v týchto fázach nie je narušený. Ďalšia vec je v sérii vrcholov - tu čistá produktivita klesá a v zásade sa stáva konštantnou. V tomto prípade je veľmi dôležité poznať hodnotu tejto konštanty, aby sme jasne pochopili množstvo čistej produkcie, ktorú je možné zo systému odstrániť pri zachovaní jeho schopnosti samoobnovy.

Napríklad odlesňovanie by sa malo vykonávať v miestnych oblastiach, pričom by časť územia mala ponechať pôvodné druhy druhov. Tým sa skráti čas obnovy fytocenóz, pretože sukcesné série sa skrátia na niekoľko desaťročí (30 – 50 rokov). Čistý výrub povedie k zničeniu celého ekosystému vrátane jeho edafickej časti. Samotná obnova pôdy bude trvať tisícročie. Sukcesná séria navyše nemusí ísť cestou formovania bývalého lesného spoločenstva, ale cestou formovania púští a močiarov alebo iných neproduktívnych ekosystémov.

Spoločenstvo teda nemôže byť súčasne vysoko stabilné a produkovať veľké výnosy čistých produktov, ktoré by bolo možné stiahnuť bez poškodenia samotnej biocenózy.

Postupné procesy sú rovnako aktívne v pôdnej biote. Vznikajú rozkladom organickej hmoty a tvoria základ biologických cyklov – prirodzených regulátorov procesov, ktoré zabezpečujú úrodnosť pôdy. Znečistenie pôdneho prostredia a narušenie procesov tvorby humusu znižujú regulačnú kapacitu pôd a vedú k podkopávaniu prirodzenej úrodnosti a následne k zmenám v ekosystéme. Edafická zložka teda môže veľmi výrazne ovplyvniť priebeh ekologickej sukcesie, ak je narušená jej regulačná funkcia.

Úplná sukcesia a druhová diverzita sú možné, ak kolobeh živín funguje spoľahlivo. Len v tomto prípade môžeme hovoriť o stabilite ekosystému, ktorá sa dosahuje v dôsledku transformácie spoločenstva na základe dlhodobého vývoja druhov.

Biosféra má úplnú biologickú diverzitu, čo je najstabilnejší globálny ekosystém – ekosféra. Ale biologická diverzita, ktorá zabezpečuje jej stabilitu, je predovšetkým diverzita stabilných prírodných ekosystémov, ktoré sa vyznačujú druhovou diverzitou prírodnej bioty.

Ekologický systém (ekosystém) je priestorovo vymedzený súbor živých organizmov a ich biotopov, ktoré sú spojené materiálovými, energetickými a informačnými interakciami.

Termín „ekosystém“ zaviedol do ekológie anglický botanik A. Tansley.

V prirodzených ekosystémoch dochádza k neustálym zmenám stavu populácií organizmov. Sú spôsobené rôznymi dôvodmi.

Ekologická sukcesia prebieha sériou etáp, pričom biotické spoločenstvá sa navzájom nahrádzajú. Náhrada druhov za sebou je spôsobená tým, že populácie, ktoré sa snažia o úpravu životného prostredia, vytvárajú priaznivé podmienky pre iné populácie. Toto pokračuje, kým sa nedosiahne rovnováha medzi biotickou a abiotickou zložkou. Postupnosť spoločenstiev, ktoré sa navzájom nahrádzajú v určitej oblasti, sa nazýva séria; len niekoľko druhov pretrváva od počiatočných štádií sukcesie až po zrelý stav ekosystému.

Proces nástupníctva zahŕňa niekoľko etáp: vznik oblasti, ktorú nezaberá život; prisťahovalectvo, ako aj zavádzanie rôznych organizmov a ich základov; osídlenie lokality; konkurencia a premiestňovanie určitých druhov; premena biotopu organizmami, postupná stabilizácia podmienok a vzťahov.

K zavlečeniu spór, semien a prenikaniu živočíchov do uvoľneného priestoru dochádza väčšinou náhodne a závisí od toho, aké druhy sa v okolitých biotopoch nachádzajú. Z druhov, ktoré prilietajú na novú lokalitu, sa zakladajú len tie, ktorých ekologická valencia zodpovedá abiotickým podmienkam daného biotopu. Nové druhy postupne obsadzujú biotop, súperia medzi sebou a vytláčajú druhy najmenej prispôsobené týmto podmienkam. Reštrukturalizácia komunity a transformácia biotopu komunitou teda prebiehajú paralelne. Proces končí vytvorením viac-menej stabilného ekosystému, zabezpečujúceho kolobeh látok, v ktorom je vplyv na životné prostredie minimálny.

V konečnom štádiu rozkladu dreva poskytuje mäkký, machom obrastený kmeň úkryt mnohým malým živočíchom, ako sú mäkkýše, mnohonôžky, mravce a iné bezstavovce. Tie zase prilákajú dravce a v kufri sa na nejaký čas vytvorí nové spoločenstvo. Každá fáza ničenia padlého smrekového kmeňa sa vyznačuje vlastným súborom druhov a trvá dlhšie ako predchádzajúce. Len v určitých intervaloch je možné zaregistrovať zástupcov oboch po sebe nasledujúcich komunít. Vďaka ich spoločným aktivitám sa v priebehu 100-150 rokov drevo spadnutého stromu úplne recykluje.

Ak sa vývoj ekosystému začína v oblasti, ktorá predtým nebola obývaná žiadnou komunitou (nedávno odkrytý kameň, piesok alebo lávový prúd), proces sa nazýva primárna sukcesia. Ak dôjde k rozvoju ekosystému v oblasti, z ktorej bola odstránená predchádzajúca komunita (napríklad opustené pole alebo čistinka), bude to sekundárna sukcesia. Zvyčajne prebieha rýchlejšie ako primárna, keďže predtým obsadené územie už obsahuje nejaké organizmy potrebné na výmenu látok s prostredím priaznivejším pre rozvoj spoločenstva ako je „sterilná“ zóna.

Príkladom primárnej sukcesie je zarastanie piesočných dún jazera. Michigan. Komunitu raných osadníkov na dunách tvoria trávy, vŕby, čerešne, topol a zvieratá, ako sú chrobáky, pavúky a kobylky. Na komunitu prvých osadníkov nadväzujú lesné spoločenstvá, z ktorých každé má svoj vlastný živočíšny svet. Napriek tomu, že vývoj začal na veľmi suchom a neúrodnom mieste, nakoniec tu vyrastie bukovo-javorový les, na rozdiel od holých dún je vlhký a chladný. Hustá, humózna pôda s dážďovkami a mäkkýšmi kontrastuje so suchým pieskom, na ktorom vznikla.

Ako príklad druhotnej sukcesie uvedieme obnovu smrekového lesa. Po výrube alebo požiari sa podmienky na mieste smrekového lesa zmenia natoľko, že smrek nemôže uvoľnené územie znovu osídľovať. Na otvorených plochách sú sadenice smreka poškodzované neskorými jarnými mrazmi, trpia prehrievaním a nedokážu konkurovať svetlomilným rastlinám. V prvých dvoch rokoch sa na čistinách a spálených plochách divoko rozvíjajú bylinné rastliny: tráva, trstina atď. Čoskoro sa objavia početné výhonky brezy, osiky a niekedy borovice, ktorých semená ľahko rozptýli vietor. Stromy vytláčajú bylinnú vegetáciu a postupne vytvárajú malolistý alebo borovicový les. Až potom vznikajú podmienky priaznivé pre obnovu smreka.

Tieňomilné sadenice smrekov úspešne konkurujú podrastu svetlomilných listnáčov. Keď smrek dosiahne hornú vrstvu, úplne vytlačí listnaté stromy. V princípe postupnosť jedľovo-cédrovej tajgy prebieha rovnako (obr. 1).

Každá ďalšia fáza sukcesie trvá dlhšie ako predchádzajúca, vyznačuje sa vyšším pomerom biomasy k jednotke energetického toku a vlastným dominantným druhom. Dominantné druhy rastlín majú obzvlášť silný vplyv na životné prostredie.

Veľký prínos rastlín k formovaniu spoločenstva je spojený nielen s ich úlohou prvovýrobcov, ale aj s tým, že sa pomaly rozkladajú. Rastliny tvoria nielen biomasu, ale aj hlavnú časť nekromasy, t.j. mŕtva organická hmota.

Ryža. 1.

Čísla ukazujú čas (v rokoch) začiatku následných fáz (ich dátumy ukončenia sú uvedené v zátvorkách). Biomasa a biologická produktivita sú uvedené v ľubovoľnej mierke.

Napriek vysokej aktivite baktérií a detritivusov sa rastlinné zvyšky hromadia vo forme listovej podstielky alebo rašeliny. Schopnosť kríkov a stromov na mierne vlhkých stanovištiach vytláčať trávnatú vegetáciu do značnej miery súvisí s vývojom ich koruny a koreňového systému. Sukcesia v suchozemských biotopoch zase znamená pravidelnú zmenu rastlinných foriem.

Rastliny nachádzajúce sa v skorých a neskorých štádiách sukcesie sa vyznačujú rôznymi rastovými a reprodukčnými stratégiami. Rastliny patriace do raných štádií sukcesie vďaka svojej vysokej schopnosti rozptylu rýchlo obsadzujú novovzniknuté alebo narušené stanovištia. Neskoré druhy sa šíria a rastú pomalšie, ale tolerancia tieňa ich podrastu a veľká veľkosť dospelých rastlín im dáva výhody v konkurencii s druhmi tvoriacimi skoré štádiá sukcesie. Rastliny terminálnych spoločenstiev sú prispôsobené tak, aby rástli a prosperovali v prostredí, ktoré vytvárajú, zatiaľ čo druhy objavujúce sa v skorých štádiách sukcesie majú schopnosť kolonizovať prostredia, ktoré sa ešte nepoužívajú.

Živočíšne telá sa rozkladajú oveľa rýchlejšie, no niekedy ich zvyšky, podobne ako zvyšky rastlín, určujú štruktúru spoločenstva a priebeh sukcesie. K tomu dochádza napríklad vtedy, keď sa počas rastu koralov nahromadia kalcifikované kostry. Zvieratá častejšie pasívne reagujú na vegetačnú sukcesiu. Je samozrejme možné, že aj vtáky živiace sa semenami ovplyvňujú zmenu vegetácie.

Komunity, ktoré sa navzájom nahrádzajú v procese vývoja ekosystému, sa vyznačujú rôznymi charakteristikami. Nezrelé ekosystémy v počiatočných štádiách ekologickej sukcesie sa teda vyznačujú nízkou druhovou diverzitou a jednoduchými výživovými vzorcami: veľa producentov, bylinožravcov a málo rozkladačov. Rastliny, väčšinou jednoročné trávy, vynakladajú väčšinu svojej energie na produkciu malých semien na reprodukciu, nie na koreňový systém, stonky a listy. Dostávajú nutričný materiál spravidla s odtokom z iných ekosystémov, pretože sami nedokážu zadržiavať a akumulovať živiny.

Vyspelé ekosystémy sú charakterizované druhovou diverzitou, stabilnými populáciami a komplexnými spôsobmi výživy. V systéme dominujú rozkladače, ktoré rozkladajú veľké množstvo mŕtvej organickej hmoty. Rastliny predstavujú veľké trváce byliny a stromy, ktoré produkujú veľké semená. Väčšinu energie a výživného materiálu míňajú na udržiavanie koreňového systému, kmeňa, listov a nie na produkciu nových rastlín. Takéto ekosystémy samy ťažia, zadržiavajú a spracovávajú časť živín, ktoré potrebujú.

Počas rozvoja spoločenstva narastá celková biomasa, pričom maximálna produktivita nastáva v jednej z medzifáz sukcesie. Typicky sa počas vývoja počet druhov zvyšuje, pretože so zvyšujúcou sa diverzitou rastlín sa objavujú výklenky pre rastúci počet druhov hmyzu a iných zvierat. Spoločenstvo, ktoré sa tvorí v konečnom štádiu vývoja, je však druhovou bohatosťou horšie ako spoločenstvá skorších štádií. V klimaxových spoločenstvách sú dôležitejšie iné faktory ako tie, ktoré vedú k druhovej diverzite. Medzi tieto faktory patrí zväčšenie veľkosti organizmov, čo im umožňuje ukladať živiny a vodu, aby prežili v obdobiach, keď je ich nedostatok. Tento a ďalšie faktory vedú k zvýšenej konkurencii medzi druhmi a zníženiu ich počtu v neskorších štádiách vývoja.

Koncová alebo stabilná komunita vývojovej série je komunita vyvrcholenia. V klimaxovom spoločenstve, na rozdiel od spoločenstiev vývojových a iných nestabilných štádií, je ročná čistá produkcia organickej hmoty minimálna alebo úplne chýba. Pre každú prírodnú zónu je vhodné rozlišovať medzi jedným klimaxom a rôznym počtom edafických klimaxov. Klimatický klimax je teoretická komunita, ku ktorej smeruje celý vývoj ekosystému na danom území, pričom je v rovnováhe so všeobecnými klimatickými podmienkami.

Teoretická komunita sa realizuje tam, kde fyzikálne podmienky prostredia nie sú také extrémne, aby zmenili účinky prevládajúcej klímy.

Ryža. 2.

Tam, kde terén, pôda, vodné plochy, močiare a iné faktory bránia rozvoju klimatického klimaxu, sukcesia končí vytvorením edafického klimaxu. V závislosti od topografie a pôdnych charakteristík sa teda na priľahlých morských terasách s rovnakou materskou horninou vyvíjajú rôzne spoločenstvá (obr. 13.4). Keďže hlavným modifikujúcim faktorom ekosystému je biotické spoločenstvo, čím extrémnejšie sú fyzikálne podmienky prostredia, tým väčšia je pravdepodobnosť, že sa vývoj ekosystému zastaví bez dosiahnutia rovnováhy so všeobecnými klimatickými podmienkami.

Ľudia často ovplyvňujú vývoj ekosystému a bránia mu dosiahnuť vrcholný stav. Keď je spoločenstvo, ktoré nepredstavuje klimatický alebo edafický klimax pre danú oblasť, udržiavané ľuďmi alebo domácimi zvieratami, nazýva sa to disclimax alebo antropogénny subklimax. Napríklad nadmerné spásanie môže viesť k vzniku púštnej komunity, kde regionálna klíma mohla zachovať step. Púštna komunita je v tomto prípade disclimax a step je klimaxom.

nástupníctvo. Príklady sukcesie ekosystémov

nástupníctvo

Typy nástupníctva

Sekundárne nástupníctvo

Typy následných zmien

Trvanie nástupníctva

Príklady sukcesie ekosystémov

Komunity sa neustále menia. Mení sa ich druhové zloženie, počet určitých organizmov, trofická štruktúra a ďalšie ukazovatele spoločenstva.

Komunity sa časom menia.

Sukcesia je dôsledné, prirodzené nahradenie niektorých spoločenstiev inými v určitej oblasti územia, spôsobené vnútornými faktormi rozvoja ekosystému.

Aby ste pochopili podstatu ekologickej sukcesie, predstavte si IDEÁLNE spoločenstvo (to znamená, že celková produkcia autotrofov z energetického hľadiska presne zodpovedá energetickým nákladom použitým na zabezpečenie životnej činnosti organizmov, z ktorých pozostáva).

V ekológii sa celková spotreba energie nazýva - spoločný dych komunity.

Je jasné, že v takomto ideálnom prípade sú výrobné procesy vyvážené procesmi dýchania.

V dôsledku toho zostáva biomasa organizmov v takomto systéme konštantná a samotný systém zostáva nezmenený alebo v rovnováhe.

Ak je „celkové dýchanie“ menšie ako hrubá primárna produkcia, v ekosystéme dôjde k akumulácii organickej hmoty;

Ak je to viac, zníži sa.

V prvom aj druhom prípade dôjde k zmenám komunity

Ak je zdroja prebytok, vždy budú existovať druhy, ktoré ho dokážu zvládnuť, a ak je nedostatok, niektoré druhy vyhynú.

Táto zmena je podstatou ekologickej sukcesie.

Hlavnou črtou tohto procesu je, že zmeny v spoločenstve nastávajú vždy v smere rovnovážneho stavu.

1.1 Druhy dedenia

Sukcesia, ktorá začína na mieste bez života (ako je novovytvorená piesočná duna), sa nazýva primárnej postupnosti.

Primárne sukcesie sú v prírode pomerne zriedkavé a trvajú oveľa dlhšie ako sekundárne – až niekoľko storočí.

Primárna postupnosť- ide o zarastanie miesta, ktoré predtým nebolo obsadené vegetáciou: holé skaly alebo zamrznutá sopečná láva.

Príklad:

Vznik spoločenstva na odkrytom kuse skaly, oblasti stuhnutej sopečnej lávy, na novovytvorenej pieskovej dune alebo po ústupe ľadovca.

Len málo rastlín je schopných žiť na takejto pôde, nazývajú sa priekopníkmi postupnosti. Typickými priekopníkmi sú machy a lišajníky. Menia pôdu, uvoľňujú kyselinu, ktorá rozkladá a uvoľňuje horniny. Odumierajúce machy a lišajníky sa vplyvom rozkladných baktérií rozkladajú a ich zvyšky sa miešajú s sypkým skalnatým substrátom (piesok).

Toto tvorí prvú pôdu, na ktorej môžu rásť ďalšie rastliny. Potreba zničiť materskú horninu je hlavným dôvodom pomalého postupu primárnych postupností; všimnite si nárast hrúbky vrstvy pôdy v priebehu postupnosti.

Na pôde chudobnej na živiny sa usadzujú trávy, ktoré sú konkrétnejšie schopné vytláčať lišajníky a machy. Korene tráv prenikajú do puklín skaly, roztláčajú tieto pukliny od seba a kameň stále viac ničia.

Trávy sú nahradené viacročnými rastlinami a kríkmi, ako je jelša a vŕba. Na koreňoch jelše sú uzliny - špeciálne orgány obsahujúce symbiotické baktérie, ktoré fixujú vzdušný dusík a prispievajú k hromadeniu veľkých zásob v pôde, vďaka čomu sa pôda stáva čoraz úrodnejšou.

Teraz na ňom môžu rásť stromy ako borovica, breza a smrek.

Hnacou silou sukcesie je teda to, že rastliny menia pôdu pod sebou, ovplyvňujúc jej fyzikálne vlastnosti a chemické zloženie tak, že sa stáva vhodnou pre konkurenčné druhy, ktoré vytláčajú pôvodných obyvateľov, čo spôsobuje zmenu v spoločenstve – sukcesiu, vplyvom rastlín. konkurencia Nie vždy žijú tam, kde sú pre nich lepšie podmienky.

Primárna postupnosť prebieha v niekoľkých fázach.

Napríklad v lesnej zóne: suchý neživý substrát - lišajníky - machy - jednoročné obilie - obilniny a viacročné trávy - kríky - stromy 1. generácie - stromy 2. generácie; v stepnej zóne sa následnosť končí na trávnatej fáze atď.

1.2 Sekundárne nástupníctvo

Pojem „sekundárna sukcesia“ sa vzťahuje na spoločenstvá, ktoré sa rozvíjajú na mieste predtým existujúcej komunity.

Na miestach, kde ľudská ekonomická činnosť nezasahuje do vzťahov medzi organizmami, vzniká klimaxové spoločenstvo, ktoré môže existovať nekonečne dlho – kým akýkoľvek vonkajší vplyv (orba, ťažba dreva, požiar, sopečná erupcia, povodeň) nenaruší jeho prirodzenú štruktúru.

Ak je spoločenstvo zničené, začína sa v ňom nástupníctvo – pomalý proces obnovy pôvodného stavu.

Príklady sekundárneho nástupníctva: zarastanie opusteného poľa, lúky, vypálenej plochy či čistinky.

Sekundárna sukcesia trvá niekoľko desaťročí.

Začína sa objavením sa jednoročných bylinných rastlín na vyčistenej ploche pôdy. Ide o typické buriny: púpava lekárska, bodliak siaty, podbeľ a iné. Ich výhodou je, že rýchlo rastú a produkujú semená prispôsobené na šírenie na veľké vzdialenosti vetrom alebo zvieratami.

Po dvoch až troch rokoch ich však vystriedajú konkurenti - trváce trávy a potom kríky a stromy, predovšetkým osika.

Tieto skaly tienia zem a ich rozsiahle koreňové systémy odoberajú z pôdy všetku vlhkosť, takže sadenice druhov, ktoré ako prvé zasiahli pole, ťažko rastú.

Tým sa však nástupníctvo nekončí; za osinou sa objaví borovica; a poslednými sú pomaly rastúce druhy znášajúce tieň, ako je smrek alebo dub. O sto rokov neskôr sa na tomto mieste obnovuje spoločenstvo, ktoré bolo na mieste poľa pred zalesnením a oraním pôdy.

VEINIK- rod trvácich bylinných rastlín z čeľade Poaceae alebo Poa

Ryža. 8.7. Sekundárna sukcesia sibírskeho tmavého ihličnatého lesa (jedlovo-cédrová tajga) po ničivom lesnom požiari.

1.4 Trvanie dedenia

Trvanie nástupníctva je do značnej miery určené štruktúrou komunity. Štúdie primárnej sukcesie na miestach, ako sú piesočné duny, naznačujú, že za týchto podmienok trvá vyvrcholenie mnoho stoviek rokov. Sekundárne postupnosti, napríklad na čistinkách, postupujú oveľa rýchlejšie. Napriek tomu trvá najmenej 200 rokov, kým sa les zotaví v miernom, vlhkom podnebí.

Ak je podnebie obzvlášť drsné (ako v púšti, tundre alebo stepi), trvanie epizód je kratšie, pretože komunita nemôže výrazne zmeniť nepriaznivé fyzické prostredie. Sekundárna sukcesia napríklad v stepi trvá asi 50 rokov.

Hlavné štádiá sekundárnej sukcesie v miernom podnebí:

· prvé štádium bylinnej vegetácie trvá asi 10 rokov;

· druhá fáza kríkov? od 10 do 25 rokov;

· tretia etapa listnáčov? od 25 do 100 rokov;

· štvrté štádium ihličnatých stromov? viac ako 100 rokov.

Následnosti môžu byť rôzneho rozsahu. Môžu ísť pomaly, tisíce rokov alebo rýchlo, niekoľko dní.

Trvanie nástupníctva je do značnej miery určené štruktúrou komunity.

Počas primárnej sukcesie trvá vývoj stabilnej komunity mnoho stoviek rokov.

Venujte pozornosť!

Potreba zničiť materskú horninu je hlavným dôvodom pomalého postupu primárnych postupností.

Sekundárna postupnosť prebieha oveľa rýchlejšie. Vysvetľuje sa to tým, že primárne spoločenstvo po sebe zanecháva dostatočné množstvo živín a rozvinutú pôdu, čo vytvára podmienky pre zrýchlený rast a rozvoj nových osadníkov.

Príklad:

V Európe na konci pliocén (pred 3 miliónmi rokov) začala doba ľadová. Ľadovec zničil všetok život pod jeho krytom. Odtrhol a uhladil pôdny kryt, rozdrvil skaly. S jeho ústupom a otepľovaním klímy sa odkryli obrovské rozlohy holej krajiny bez života. Postupne ju osídlili rôzne rastliny a živočíchy. Samozrejme, tieto zmeny sa diali veľmi pomaly. Tam, kde ľadovec zničil tropické pralesy, ich obnova pokračuje dodnes. Tieto oblasti ešte nedosiahli ustálený stav. Nemali teda dostatok miliónov rokov na dokončenie nástupníctva.

Zmeny, ktoré viedli k vzniku listnatých lesov, tiež prichádzali pomaly. miocén (pred 20 miliónmi rokov) až po súčasné severné stredoázijské púšte.

Sukcesia nastáva oveľa rýchlejšie po lesnom požiari, keď sa v určitom poradí jedna biocenóza nahradí inou, čo nakoniec vedie k obnoveniu stabilného spoločenstva.

Znečistenie odkrytých útesov sa vyskytuje pomerne rýchlo: časti skál v dôsledku erózie alebo zosuvu pôdy.

Najrýchlejšie sukcesie sú pozorované v dočasnej nádrži alebo pri zmene spoločenstiev v rozkladajúcej sa mŕtvole zvieraťa, v hnijúcom kmeni stromu, v náleve sena.

Všeobecné vzory nástupníctva

Vo všeobecnosti možno fenomén ekologickej sukcesie charakterizovať nasledujúcimi ustanoveniami:

Následníctvo je prirodzený proces, ktorého priebeh sa dá predvídať.

Sukcesia je výsledkom zmien, ktoré v biotope robia samotné spoločenstvá, to znamená, že proces nie je nastavený zvonku.

Sukcesia sa končí vytvorením klimaxovej biocenózy, ktorá sa vyznačuje najväčšou diverzitou a tým aj najpočetnejšími spojeniami medzi organizmami.

Klimaxová biocenóza je tak maximálne chránená pred možnými narušeniami vonkajších faktorov a je v stave rovnováhy.

Hlavnou črtou ekologickej sukcesie je, že zmeny v spoločenstve vždy nastávajú smerom k rovnovážnemu stavu.

Keď sa ekosystém blíži ku konečnému stabilnému stavu (klimaxovému stavu), v ňom, ako vo všetkých rovnovážnych systémoch, sa všetky vývojové procesy spomaľujú.

Pozorovania sukcesie ukazujú, že niektoré určité vlastnosti biocenóz sa menia jedným smerom, bez ohľadu na typ sukcesie.

Poďme si ich sformulovať.

Druhy rastlín a živočíchov sa neustále menia.

Zvyšuje sa druhová diverzita organizmov.

Veľkosť organizmov sa počas sukcesie zvyšuje.

Lineárne potravinové reťazce, ktorým dominujú bylinožravce, sa vyvíjajú do zložitých potravinových sietí. Čoraz dôležitejšiu úlohu v nich začínajú zohrávať detritivorné formy (spotrebitelia odumretej organickej hmoty).

Biologické cykly sa stávajú dlhšími a zložitejšími a organizmy sa čoraz viac ekologicky špecializujú.

Zvyšuje sa biomasa organickej hmoty. Znižuje sa čistá produkcia komunity a zvyšuje sa rýchlosť dýchania.

1.5 Význam nástupníctva

Vyspelé spoločenstvo so svojou väčšou diverzitou, bohatosťou organizmov, rozvinutejšou trofickou štruktúrou a vyváženými energetickými tokmi je schopné v oveľa väčšej miere odolávať zmenám fyzikálnych faktorov (ako je teplota, vlhkosť) a dokonca aj niektorým druhom chemického znečistenia. než mladá komunita. Mladá komunita je však schopná produkovať novú biomasu v oveľa väčších množstvách ako stará. Pozostatky civilizácií a púští, ktorých vznik má na svedomí ľudská činnosť, sú výborným dôkazom toho, že človek si nikdy neuvedomil svoje úzke spojenie s prírodou, potrebu prispôsobovať sa prírodným procesom a nie im rozkazovať. Napriek tomu aj poznatky, ktoré sa v súčasnosti nazhromaždili, sú dostatočné na to, aby zabezpečili, že premena našej biosféry na jeden obrovský koberec ornej pôdy je spojená s obrovským nebezpečenstvom. V záujme našej vlastnej ochrany musíme určité krajiny predstaviť prírodným spoločenstvám.

Človek tak môže zbierať bohatú úrodu vo forme čistých produktov, umelo udržiavajúc komunitu v počiatočných štádiách nástupníctva. V zrelom spoločenstve, ktoré je v štádiu vyvrcholenia, sa čistá ročná produkcia vynakladá hlavne na dýchanie rastlín a živočíchov a môže sa dokonca rovnať nule.

Na druhej strane z ľudského hľadiska je stabilita komunity v štádiu vrcholenia, jej schopnosť odolávať pôsobeniu fyzikálnych faktorov (a dokonca ich zvládať) veľmi dôležitou a veľmi žiaducou vlastnosťou. Človeka zaujíma produktivita aj stabilita komunity. Na udržanie ľudského života je potrebný vyvážený súbor skorých a zrelých štádií postupnosti, ktoré sú v stave výmeny energie a hmoty. Nadbytok potravy vytvorený v mladých spoločenstvách umožňuje zachovanie starších štádií, ktoré pomáhajú odolávať vonkajším vplyvom.

Napríklad orná pôda by sa mala považovať za mladé postupné štádiá. V tomto stave sú udržiavané vďaka nepretržitej práci farmára. Lesy sú na druhej strane staršie, rozmanitejšie a stabilnejšie spoločenstvá s nízkou čistou produkciou. Je mimoriadne dôležité, aby ľudia venovali rovnakú pozornosť obom typom ekosystémov. Ak sa v snahe o dočasný príjem z dreva zničí les, zásoby vody sa znížia a pôda sa odhrnie zo svahov. Tým sa zníži produktivita oblastí. Lesy sú pre človeka cenné nielen ako dodávatelia dreva či zdroj dodatočných plôch, ktoré môžu obsadiť kultúrne rastliny.

Žiaľ, ľudia si málo uvedomujú dôsledky porušovania životného prostredia, ku ktorému dochádza v snahe o ekonomický zisk. Čiastočne je to spôsobené tým, že ani environmentálni špecialisti zatiaľ nedokážu presne predpovedať dôsledky, ku ktorým vedú rôzne narušenia vyspelých ekosystémov. Pozostatky civilizácií a púští, ktorých vznik má na svedomí ľudská činnosť, sú výborným dôkazom toho, že človek si nikdy neuvedomil svoje úzke spojenie s prírodou, potrebu prispôsobovať sa prírodným procesom a nie im rozkazovať.

Napriek tomu aj poznatky, ktoré sa v súčasnosti nazhromaždili, sú dostatočné na to, aby zabezpečili, že premena našej biosféry na jeden obrovský koberec ornej pôdy je spojená s obrovským nebezpečenstvom. V záujme našej vlastnej ochrany musia byť určité krajiny reprezentované prírodnými spoločenstvami

PRÍLOHA:

Uveďte štádiá zarastania nádrže z navrhovanej vegetácie: rašelina, ostrica, borovica močiarna, zmiešaný les, rozmarín divý (ostrica, sphagnum, rozmarín divý, borovica močiarna, zmiešaný les).

Rozdeľte stupne postupnosti v správnom poradí: jednoročné rastliny, kríky, listnaté stromy, trvalky, ihličnaté stromy (letničky, trvalky, kríky, listnaté stromy, ihličnaté stromy)

Časovo usporiadať prebiehajúce etapy postupnosti: kolonizácia územia machmi. klíčenie semien bylinných rastlín, osídlenie kríkmi, vytvorenie stabilného spoločenstva, osídlenie holých hornín lišajníkmi

1. kolonizácia holých hornín lišajníkmi

2. kolonizácia územia machmi

3. klíčenie semien bylinných rastlín

4. kolonizácia kríkmi

5. budovanie udržateľnej komunity

Priebeh evolúcie (vývoja) spoločenstva nemožno predvídať.

Najvšeobecnejšie vzorce vývoja biocenóz:

1.Typy rastlín a živočíchov počas vývoja spoločenstva možno predvídať

2.Znižuje rozmanitosť druhov organizmov.

3. Veľkosti organizmov počas sukcesie klesajú.

4, Potravinové reťazce skrátené a zjednodušené. Začínajú hrať čoraz dôležitejšiu úlohu detritivorov.

5.Biologické cykly skomplikovať , organizmy sa čoraz viac ekologicky špecializujú.

6. Biomasa organickej hmoty počas rozvoja spoločenstva zvyšuje. Deje sa výškačisté komunitné produkty a spomalenie intenzita dýchania.

Mikrobiálna komunita atď.) s ostatnými v určitej oblasti životného prostredia v priebehu času.

Teóriu nástupníctva pôvodne vyvinuli geobotanici, ale potom ju začali vo veľkom využívať aj iní ekológovia. Jedným z prvých, ktorí rozvinuli teóriu nástupníctva, bol F. Clements a rozvinul ju V. N. Sukačev a potom S. M. Razumovskij.

Termín zaviedol F. Clements na označenie komunít, ktoré sa časom navzájom nahrádzajú a vytvárajú postupnosť (séria), kde každá predchádzajúca fáza ( sériová komunita) vytvára podmienky pre rozvoj nasledujúceho. Ak nenastanú žiadne udalosti spôsobujúce novú sukcesiu, séria končí relatívne stabilnou komunitou, ktorá má vyváženú výmenu vzhľadom na dané faktory prostredia. F. Clements nazval takéto spoločenstvo vrcholom. Jediným znakom menopauzy v zmysle Clementsa-Razumovského je absencia vnútorných dôvodov na zmenu. Doba existencie spoločenstva v žiadnom prípade nemôže byť jedným z ukazovateľov.

Aj keď sú výrazy zavedené Clementsom široko používané, existujú dve zásadne odlišné paradigmy, v rámci ktorých je význam týchto výrazov odlišný: kontinualizmus A štrukturalizmus. Stúpenci štrukturalizmu rozvíjajú Klementovu teóriu, zástancovia kontinua v zásade odmietajú realitu spoločenstiev a sukcesie, považujúc ich za stochastické javy a procesy (polyklimax, klimax-kontinuum). Procesy vyskytujúce sa v ekosystéme sú v tomto prípade zjednodušené na interakciu náhodne sa vyskytujúcich druhov a abiotického prostredia. Paradigmu kontinua prvýkrát sformuloval sovietsky geobotanik L. G. Ramensky (-) a nezávisle od neho americký geobotanik G. Gleason (-).

Klasifikácia

Existuje mnoho klasifikácií dedenia podľa ukazovateľov, ktoré sa môžu meniť počas dedenia alebo z dôvodov zmeny:

• podľa časovej škály (rýchly, stredný, pomalý, veľmi pomalý),
• reverzibilitou (reverzibilnou a nezvratnou),
• podľa stupňa stálosti procesu (konštantný a nekonštantný),
• podľa pôvodu (primárny a sekundárny),
• podľa trendov v zmenách produktivity (progresívne a regresívne),
• podľa trendu zmien v druhovom bohatstve (progresívne a regresívne),
• antropogenitou (antropogénnou a prirodzenou),
• podľa povahy zmien vyskytujúcich sa počas sukcesie (autotrofné a heterotrofné).

V závislosti od cieľov výskumníka môžu byť takéto klasifikácie postavené na akomkoľvek logickom základe a ich počet sa môže neobmedzene zvyšovať. Napríklad P. D. Yaroshenko () poukázal na potrebu rozdeliť antropogénne posuny na posuny v socialistických krajinách a posuny v kapitalistických krajinách.

Ak klasifikujeme sukcesie na základe prebiehajúcich procesov, môžeme rozlíšiť dve hlavné skupiny: endogénne, vznikajúce v dôsledku fungovania spoločenstiev, a exogénne, vznikajúce v dôsledku vonkajších vplyvov. Hnacou silou endogénnej sukcesie je nevyvážená výmena komunít.

Primárne

Známym príkladom primárnej sukcesie je usadzovanie stuhnutej lávy po vulkanickej erupcii alebo svah po lavíne, ktorá zničila celý pôdny profil. Teraz sú takéto javy zriedkavé, ale každá pevnina v určitom čase prešla primárnou postupnosťou.

Primárne sukcesie sa vyvíjajú paralelne s tvorbou pôdy pod vplyvom neustáleho vstupu semien zvonku, smrti sadeníc nestabilných voči extrémnym podmienkam a iba od určitého času - pod vplyvom medzidruhovej konkurencie. Vývoj jedného alebo druhého sériového spoločenstva a jeho nahradenie sú určené najmä obsahom dusíka v pôde a stupňom deštrukcie jej minerálnej časti.

Napríklad pre horské oblasti Aljašky sa rozlišujú tieto typické štádiá primárnej sukcesie s charakteristickými dominantnými rastlinami:

1. Lišajníky zničia horninu a obohatia ju dusíkom.
2. Mechy a množstvo bylín.
3. vŕby
4. Krovinaté spoločenstvá s prevahou jelše.

Sekundárne

Ako príklad sekundárnej sukcesie sa zvyčajne uvádza smrekový les zničený po požiari. Na území, ktoré predtým zaberalo, sa zachovala pôda a semená. Bylinkové spoločenstvo sa vytvorí nasledujúci rok. Ďalšie možnosti sú možné: vo vlhkom podnebí dominuje náletová tráva, potom je nahradená malinami, ktoré sú nahradené osika; v suchom podnebí prevláda trstinová tráva, nahrádza ju šípky, šípky breza. Pod pokrývkou osikového alebo brezového lesa sa vyvíjajú smreky, ktoré časom vytláčajú listnaté stromy. K obnove tmavého ihličnatého lesa dochádza približne o 100 rokov. K obnove klimaxových dubových lesov v moskovskom regióne zvyčajne nedochádza, pretože les je opäť vyrúbaný. Sekundárne sukcesie po požiaroch v lesnej tundre a severnej tajge sa podrobne zaoberajú dielami A. P. Tyrtikova. brezové lesy. Striedajú sa zmiešané zelené machové lesy 120-150 rokov po požiari. Vzácne zmiešané sphagnumové lesy 200-250 rokov po požiari nahradili zmiešané zelené machové lesy. Otvorené lesy na sphagnum bažinach vznikajú na mieste riedkych sphagnumových lesov po 250-300 rokoch. A po 300-350 rokoch krík-lišajník tundry ustupujú otvoreným lesom na sphagnum rašeliniskách.

Následnosť v mikrobiológii

V prirodzených (napr. pôdnych) mikrobiálnych spoločenstvách je sukcesia zvyčajne spôsobená prísunom organickej hmoty tej či onej formy. Keďže rôzne mikroorganizmy sú prispôsobené buď na rozklad komplexných polymérov, absorbovanie monomérov vo vysokých koncentráciách alebo na prežitie v podmienkach hladovania, dochádza k zmenám v štruktúre komunity, keď sa organická hmota rozkladá a používa.

V lesnej pôde je napríklad možné študovať niekoľko stupňov sukcesie súčasne, ako sa menia zhora nadol.

Sukcesia môže byť navyše spôsobená zmenami teploty, vlhkosti, obsahu plynov alebo špecifických látok a pod. Proces tvorby pôdy je sprevádzaný dlhodobým striedaním rastlinných a mikrobiálnych spoločenstiev.

Pozri tiež

• Variabilita biocenózy
• Environmentálne stratégie

Poznámky

Ekosystém
Ekosystémy	Krajinné ekosystémy Morské ekosystémy Sladkovodné ekosystémy Typy ekosystémov Biogeocenóza Bióm Biosféra Prírodný územný komplex Umelé ekosystémy
Funkčné komponenty	Výrobcovia (autotrofy) Spotrebitelia Rozkladači
Konštrukčné komponenty	Zoocenóza · Fytocenóza · Biocenóza · Sinusia · Cenová bunka · Edifier · Konzorcium
Abiotické zložky	Biogénne prvky · Mikroklíma · Fyzikálne faktory · Biotop (biotop, stanica) · Ekotop · Klíma ·
Prevádzka	nástupníctvo· Následnosť · Degradácia ekosystému · Vývoj ekosystému
Znečistenie ekosystémov