Vytvorte súhrnnú rovnicu pre reakcie fotosyntézy. Všeobecné a parciálne rovnice fotosyntézy

Fotosyntéza je premena svetelnej energie na energiu chemické väzby Organické zlúčeniny.

Fotosyntéza je charakteristická pre rastliny vrátane všetkých rias, mnohých prokaryotov vrátane siníc a niektorých jednobunkových eukaryotov.

Fotosyntéza vo väčšine prípadov produkuje kyslík (O 2) ako vedľajší produkt. To však neplatí vždy, pretože existuje niekoľko rôznych spôsobov fotosyntézy. V prípade uvoľnenia kyslíka je jeho zdrojom voda, z ktorej sa pre potrebu fotosyntézy štiepia atómy vodíka.

Fotosyntéza pozostáva z rôznych reakcií zahŕňajúcich rôzne pigmenty, enzýmy, koenzýmy atď. Hlavné pigmenty sú okrem nich aj chlorofyly, karotenoidy a fykobilíny.

V prírode existujú dva spôsoby fotosyntézy rastlín: C 3 a C 4. Ostatné organizmy majú svoju vlastnú špecifickosť reakcií. Všetko, čo spája tieto rôzne procesy pod pojmom „fotosyntéza“ - vo všetkých sa celkovo premieňa energia fotónov na chemickú väzbu. Pre porovnanie: počas chemosyntézy sa energia chemickej väzby niektorých zlúčenín (anorganických) premieňa na iné - organické.

Existujú dve fázy fotosyntézy - svetlá a tmavá. Prvý závisí od svetelného žiarenia (hν), ktoré je potrebné na uskutočnenie reakcií. Temná fáza je nezávislá od svetla.

V rastlinách prebieha fotosyntéza v chloroplastoch. Výsledkom všetkých reakcií sú primárne organické látky, z ktorých sa potom syntetizujú sacharidy, aminokyseliny, mastné kyseliny atď. Celková reakcia fotosyntézy sa zvyčajne píše vo vzťahu k glukóza - najbežnejší produkt fotosyntézy:

6CO 2 + 6H20 → C6H12O6 + 6O2

Atómy kyslíka, ktoré tvoria molekulu O 2, sa neberú z oxidu uhličitého, ale z vody. Oxid uhličitý je zdrojom uhlíkadolezitejsie. Vďaka svojej väzbe majú rastliny príležitosť syntetizovať organickú hmotu.

Vyššie uvedené chemická reakcia je zovšeobecnená a celková. Nie je to ďaleko od podstaty procesu. Týmto spôsobom sa glukóza netvorí zo šiestich samostatných molekúl oxidu uhličitého. K väzbe CO 2 dochádza po jednej molekule, ktorá sa najskôr viaže na už existujúci päťuhlíkový cukor.

Prokaryoty sa vyznačujú vlastnými osobitosťami fotosyntézy. Takže v baktériách je hlavným pigmentom bakteriochlorofyl a kyslík sa neuvoľňuje, pretože vodík sa neprijíma z vody, ale často zo sírovodíka alebo iných látok. V modrozelených riasach je hlavným pigmentom chlorofyl a pri fotosyntéze sa uvoľňuje kyslík.

Svetelná fáza fotosyntézy

Vo svetelnej fáze fotosyntézy sa vďaka žiarivej energii syntetizujú ATP a NADPH 2. To sa stáva na tylakoidoch chloroplastov, kde pigmenty a enzýmy tvoria komplexné komplexy pre fungovanie elektrochemických obvodov, cez ktoré sa prenášajú elektróny a čiastočne vodíkové protóny.

Elektróny nakoniec skončia na koenzýme NADP, ktorý je nabitý negatívne a priťahuje k sebe časť protónov a mení sa na NADP · H2. Tiež akumulácia protónov na jednej strane tylakoidnej membrány a elektrónov na druhej strane vytvára elektrochemický gradient, ktorého potenciál využíva enzým ATP syntetáza na syntézu ATP z ADP a kyseliny fosforečnej.

Hlavnými pigmentmi fotosyntézy sú rôzne chlorofyly. Ich molekuly zachytávajú vyžarovanie určitých, čiastočne odlišných, spektier svetla. V tomto prípade sa niektoré elektróny molekúl chlorofylu pohybujú na vyššiu energetickú hladinu. Toto je nestabilný stav a teoreticky by elektróny rovnakého žiarenia mali dávať do vesmíru energiu prijatú zvonka a vrátiť sa na predchádzajúcu úroveň. Vo fotosyntetických bunkách sú však excitované elektróny zachytené akceptormi a s postupným znižovaním ich energie sa prenášajú pozdĺž nosného reťazca.

Na tylakoidných membránach existujú dva typy fotosystémov, ktoré pri vystavení svetlu emitujú elektróny. Fotosystémy sú komplexný komplex väčšinou chlorofilných pigmentov s reakčným centrom, od ktorého sa oddeľujú elektróny. Vo fotosystéme slnečné svetlo zachytáva mnoho molekúl, ale všetka energia sa zhromažďuje v reakčnom centre.

Elektróny fotosystému I prechádzajúce nosným reťazcom znižujú NADP.

Energia elektrónov oddelených od fotosystému II sa používa na syntézu ATP. A elektróny fotosystému II samotné vypĺňajú elektrónové diery fotosystému I.

Otvory druhého fotosystému sú vyplnené elektrónmi pochádzajúcimi z fotolýza vody... K fotolýze tiež dochádza za účasti svetla a spočíva v rozklade H20 na protóny, elektróny a kyslík. Výsledkom fotolýzy vody je voľný kyslík. Protóny sa podieľajú na vytváraní elektrochemického gradientu a znižovaní NADP. Chlorofyl fotosystému II prijíma elektróny.

Približná celková rovnica svetelnej fázy fotosyntézy:

H 2 O + NADP + 2 ADP + 2P → ½O 2 + NADP · H 2 + 2ATP

Cyklický transport elektrónov

Vyššie uvedené je tzv necyklická svetelná fáza fotosyntézy... Existuje ešte niečo viac? cyklický transport elektrónov, keď nedôjde k redukcii NADP... V tomto prípade elektróny z fotosystému idem do nosného reťazca, kde sa syntetizuje ATP. To znamená, že tento reťazec transportu elektrónov prijíma elektróny z fotosystému I, nie z II. Prvý fotosystém akoby implementoval cyklus: emitované elektróny sa doň vracajú. Na ceste trávia časť svojej energie syntézou ATP.

Fotofosforylácia a oxidatívna fosforylácia

Svetelnú fázu fotosyntézy môžeme prirovnať k stupňu bunkového dýchania - oxidačnej fosforylácii, ktorá sa vyskytuje na mitochondriálnych kristách. Aj tam dochádza k syntéze ATP v dôsledku prenosu elektrónov a protónov pozdĺž nosného reťazca. V prípade fotosyntézy sa však energia ukladá v ATP nie pre potreby bunky, ale hlavne pre potrebu tmavej fázy fotosyntézy. A ak počas dýchania slúžia organické látky ako primárny zdroj energie, potom je to pri fotosyntéze slnečné svetlo. Syntéza ATP počas fotosyntézy sa nazýva fotofosforyláciaskôr ako oxidačnou fosforyláciou.

Temná fáza fotosyntézy

Po prvýkrát temnú fázu fotosyntézy podrobne študovali Calvin, Benson, Bassem. Cyklus nimi objavených reakcií sa neskôr nazýval Kalvínov cyklus alebo fotosyntéza C 3. Niektoré skupiny rastlín majú upravenú fotosyntetickú dráhu C4, ktorá sa tiež nazýva Hatch-Slackov cyklus.

V temných reakciách fotosyntézy je CO 2 fixovaný. Tmavá fáza sa vyskytuje v stróme chloroplastov.

K redukcii CO 2 dochádza v dôsledku energie ATP a redukčnej sily NADP · H 2, tvorenej pri svetelných reakciách. Bez nich uhlíková fixácia nenastane. Preto aj keď tmavá fáza nezávisí priamo od svetla, zvyčajne sa vyskytuje aj vo svetle.

Calvinov cyklus

Prvou reakciou tmavej fázy je pridanie CO 2 ( karboxyláciae) na 1,5-ribulezobifosfát ( ribulóza-1,5-difosfát) – RiBF... Posledne menovanou je dvakrát fosforylovaná ribóza. Táto reakcia je katalyzovaná enzýmom ribulóza-1,5-difosfátkarboxyláza, ktorý sa tiež nazýva rubisco.

V dôsledku karboxylácie vzniká nestabilná šesťuhlíková zlúčenina, ktorá sa v dôsledku hydrolýzy rozkladá na dve trojuhlíkové molekuly kyselina fosfoglycerová (FHA) - prvý produkt fotosyntézy. FHA sa tiež nazýva fosfoglycerát.

RuBP + C02 + H20 → 2FGK

FHA obsahuje tri atómy uhlíka, z ktorých jeden je súčasťou kyslej karboxylovej skupiny (-COOH):

Trojuhlíkový cukor (glyceraldehyd fosfát) sa vytvára z FHA trioz fosfát (TF), vrátane už aldehydovej skupiny (-CHO):

FHA (3-kyselina) → TF (3-cukor)

Táto reakcia vyžaduje energiu ATP a redukčnú silu NADP · H2. TF je prvý sacharid vo fotosyntéze.

Potom sa väčšina triozového fosfátu použije na regeneráciu bifosfátu ribulózy (RuBP), ktorý sa opäť používa na viazanie CO2. Regenerácia zahŕňa množstvo reakcií náročných na ATP, ktoré zahŕňajú fosfáty cukrov s 3 až 7 atómami uhlíka.

V takom cykle RuBF leží Calvinov cyklus.

Menšia časť TF vytvorená v ňom opúšťa kalvínovský cyklus. Pokiaľ ide o 6 viazaných molekúl oxidu uhličitého, výťažok sú 2 molekuly triózy fosfátu. Celková reakcia cyklu so vstupnými a výstupnými produktmi:

6CO 2 + 6H 2O → 2ТФ

V tomto prípade sa na väzbe zúčastňuje 6 molekúl RuBP a vytvára sa 12 molekúl FHA, ktoré sa premieňajú na 12 TF, z ktorých 10 molekúl zostáva v cykle a premieňa sa na 6 molekúl RuBP. Pretože TF je trojuhlíkový cukor a RuBP je päťuhlíkový cukor, potom vo vzťahu k atómom uhlíka máme: 10 * 3 \u003d 6 * 5. Počet atómov uhlíka poskytujúcich cyklus sa nemení, regeneruje sa všetok potrebný RuBP. A šesť molekúl oxidu uhličitého zahrnutých do cyklu sa vynakladá na tvorbu dvoch molekúl triózy fosfátu opúšťajúcich cyklus.

Pre Calvinov cyklus sa na 6 naviazaných molekúl CO 2 spotrebuje 18 molekúl ATP a 12 molekúl NADPH2, ktoré sa syntetizujú v reakciách svetelnej fázy fotosyntézy.

Výpočet sa vykonáva pre dve molekuly triózy fosfátu opúšťajúce cyklus, pretože následne vytvorená molekula glukózy obsahuje 6 atómov uhlíka.

Trióza-fosfát (TP) je konečným produktom kalvínovského cyklu, ale ťažko ho možno nazvať konečným produktom fotosyntézy, pretože sa ťažko hromadí, ale pri reakcii s inými látkami sa zmení na glukózu, sacharózu, škrob, tuky, mastné kyseliny, aminokyseliny. Okrem TF hrá dôležitú úlohu FGK. Takéto reakcie sa však nevyskytujú iba u fotosyntetických organizmov. V tomto zmysle je tmavá fáza fotosyntézy rovnaká ako kalvínovský cyklus.

Cukor so šiestimi atómami uhlíka sa vytvára z FHA postupnou enzymatickou katalýzou fruktóza-6-fosfátktorý sa mení na glukóza... V rastlinách môže glukóza polymerizovať na škrob a celulózu. Syntéza sacharidov je podobná ako pri opačnom procese glykolýzy.

Fotorespirácia

Kyslík inhibuje fotosyntézu. Čím viac O 2 v prostredí, tým menej efektívny je proces fixácie CO 2. Faktom je, že enzým ribulóza-bifosfátkarboxyláza (rubisco) môže reagovať nielen s oxidom uhličitým, ale aj s kyslíkom. V tomto prípade sú temné reakcie trochu odlišné.

Fosfoglykolát je kyselina fosfoglykolová. Fosfátová skupina sa z nej okamžite odštiepi a zmení sa na kyselinu glykolovú (glykolát). Na jeho „využitie“ je opäť potrebný kyslík. Preto čím viac kyslíka v atmosfére, tým viac bude stimulovať fotorespiráciu a tým viac viac rastlín na zbavenie sa reakčných produktov bude potrebný kyslík.

Fotorespirácia je spotreba kyslíka a tvorba oxidu uhličitého, ktorá závisí od svetla. To znamená, že výmena plynov nastáva ako pri dýchaní, ale vyskytuje sa v chloroplastoch a závisí od svetelného žiarenia. Fotorespirácia závisí iba od svetla, pretože ribulóza-bifosfát sa tvorí iba pri fotosyntéze.

Počas fotorespirácie sa atómy uhlíka vracajú z glykolátu do Calvinovho cyklu vo forme kyseliny fosfoglycerovej (fosfoglycerát).

2 Glykolát (C 2) → 2 Glyoxylát (C 2) → 2 Glycín (C 2) - CO 2 → Serín (C 3) → Hydroxypyruvát (C 3) → Glycerát (C 3) → FHA (C 3)

Ako vidíte, návrat nie je úplný, pretože jeden atóm uhlíka sa stratí, keď sa dve molekuly glycínu prevedú na jednu molekulu serínových aminokyselín, pričom sa uvoľní oxid uhličitý.

V stupňoch premeny glykolátu na glyoxylát a glycínu na serín je potrebný kyslík.

Konverzie glykolátu na glyoxylát a potom na glycín sa vyskytujú v peroxizómoch, syntéza serínu v mitochondriách. Serín opäť vstupuje do peroxizómov, kde najskôr produkuje hydroxypyruvát a potom glycerát. Glycerát už vstupuje do chloroplastov, kde sa z neho syntetizuje FHA.

Fotorespirácia je typická hlavne pre rastliny s fotosyntézou typu C 3. Môže sa považovať za škodlivú, pretože sa stráca energia pri premene glykolátu na FHA. Zrejme fotorespirácia vznikla vďaka tomu, že starodávne rastliny neboli pripravené na veľké množstvo kyslíka v atmosfére. Spočiatku sa ich vývoj odohrával v atmosfére bohatej na oxid uhličitý a práve on zachytil hlavne reakčné centrum enzýmu Rubisco.

C 4 fotosyntéza alebo Hatch-Slackov cyklus

Ak je pri C3-fotosyntéze prvým produktom tmavej fázy kyselina fosfoglycerová, ktorá obsahuje tri atómy uhlíka, potom sú pri produkcii C4 prvými produktmi kyseliny obsahujúce štyri atómy uhlíka: jablčná, oxaloctová, asparágová.

C 4-fotosyntéza sa pozoruje u mnohých tropických rastlín, napríklad cukrovej trstiny, kukurice.

Rastliny C 4 absorbujú oxid uhoľnatý efektívnejšie, nemajú takmer žiadnu vyjadrenú fotorespiráciu.

Rastliny, v ktorých tmavá fáza fotosyntézy prebieha pozdĺž dráhy C 4, majú zvláštnu štruktúru listov. V ňom sú vodivé zväzky obklopené dvojitou vrstvou buniek. Vnútorná vrstva je krytie vodivého lúča. Vonkajšou vrstvou sú mezofylové bunky. Bunkové vrstvy chloroplastov sa navzájom líšia.

Mezofilné chloroplasty sa vyznačujú veľkými granulami, vysokou aktivitou fotosystémov a absenciou enzýmu RuBP-karboxylázy (rubisco) a škrobu. To znamená, že chloroplasty týchto buniek sú prispôsobené hlavne na svetelnú fázu fotosyntézy.

V chloroplastoch buniek vodivého zväzku sú grany takmer nevyvinuté, ale koncentrácia RiBP karboxylázy je vysoká. Tieto chloroplasty sú prispôsobené na tmavú fázu fotosyntézy.

Oxid uhličitý najskôr vstupuje do mezofylových buniek, viaže sa na organické kyseliny, v tejto forme sa transportuje do buniek plášťa, uvoľňuje sa a potom sa viaže rovnakým spôsobom ako v rastlinách C 3. To znamená, že cesta C4 skôr dopĺňa, ako nahrádza C3.

V mezofyle je CO 2 pripojený k fosfoenolpyruvátu (PEP) za vzniku oxaloacetátu (kyseliny), ktorý obsahuje štyri atómy uhlíka:

Reakcia prebieha za účasti enzýmu PEP-karboxylázy, ktorý má vyššiu afinitu k C02 ako rubisco. Okrem toho PEP-karboxyláza neinteraguje s kyslíkom, čo znamená, že sa netrávi fotorespiráciou. Výhodou fotosyntézy C4 je teda účinnejšia fixácia oxidu uhličitého, zvýšenie jeho koncentrácie v bunkách plášťa a následne efektívnejšia prevádzka RiBP karboxylázy, ktorá sa takmer nespotrebuje na fotorespiráciu.

Oxaloacetát sa premieňa na 4-uhlíkovú dikarboxylovú kyselinu (malát alebo aspartát), ktorá sa transportuje do chloroplastov plášťových buniek vodivých zväzkov. Tu je kyselina dekarboxylovaná (odstránenie C02), oxidovaná (odstránenie vodíka) a prevedená na pyruvát. Vodík znižuje NADP. Pyruvát sa vracia do mezofylu, kde sa z neho regeneruje PEP konzumáciou ATP.

Oddelený CO 2 v chloroplastoch buniek plášťa prechádza na obvyklú cestu C 3 tmavej fázy fotosyntézy, to znamená do Calvinovho cyklu.

Fotosyntéza pozdĺž cesty Hatch-Slack vyžaduje viac energie.

Predpokladá sa, že dráha C4 sa vyvinula neskôr ako dráha C3 a je v mnohých ohľadoch adaptáciou proti fotorespirácii.

Fotosyntéza

Fotosyntéza je proces
transformácie
absorbovaný telom
svetelná energia v
chemická energia
organický
(anorganické)
spojenia.
Hlavnou úlohou je zníženie CO2 na
hladina sacharidov s
spotreba energie
Sveta.

Vývoj doktríny fotosyntézy

Klimant Arkadevič Timiryazev
(22. mája (3. júna) 1843, Petrohrad - 28
Apríla 1920, Moskva) Vedecké práce
Timiryazev, sa venujú problematike
rozklad atmosférického oxidu uhličitého
zelené rastliny pod vplyvom
solárna energia. Štúdia zloženia a
optické vlastnosti zeleného pigmentu
rastliny (chlorofyl), jeho vznik,
fyzikálne a chemické podmienky
rozklad oxidu uhličitého, stanovenie
súčasti slnečného lúča,
účasť na tomto fenoméne,
kvantifikačná štúdia
medzi absorbovanou energiou a
vykonaná práca.

Joseph Priestley (13. marca
1733 - 6. februára 1804) -
Britský kňaz, disident, prírodovedec,
filozof, verejný činiteľ.
Najskôr som sa zapísal do histórie
ako vynikajúci chemik,
objavený kyslík a
oxid uhličitý

Pierre Joseph Peltier - (22. marca 1788 - 19. júla
1842) - francúzsky chemik a farmaceut, jeden z
zakladatelia chémie alkaloidov.
V roku 1817 spolu s Josephom Bienneme Cavanto on
izoloval zelený pigment z listov rastlín, ktorý
nazvali ho chlorofyl.

Alexej Nikolajevič Bach
(5. (17) marca 1857 - 13. mája,
1946) - sovietsky biochemik a
rastlinný fyziolog. Vyjadrený
myšlienka, že asimilácia CO2
vo fotosyntéze je
spojený redoxný proces,
vyskytujúce sa v dôsledku vodíka a
hydroxyl vody a kyslíka
sa uvoľňuje z vody
medziprodukt peroxid
spojenia.

Všeobecná rovnica fotosyntézy

6 CO2 + 12 H2O
С6Н12О6 + 6 О2 + 6 Н2О

U vyšších rastlín sa fotosyntéza uskutočňuje v
špecializované bunky listových organel -
chloroplasty.
Chloroplasty sú zaoblené alebo diskovité
telieska dlhé 1 - 10 mikrónov, hrubé až 3 mikróny. Obsah
v bunkách je ich 20 až 100.
Chemické zloženie (% na suchom základe):
Bielkoviny - 35-55
Lipidy - 20-30
Sacharidy - 10
RNA - 2-3
DNA - do 0,5
Chlorofyl - 9
Karotenoidy - 4.5

Štruktúra chloroplastov

10. Pôvod chloroplastov

Typy tvorby chloroplastov:
Divízia
Pučiace
Jadrová cesta
tma
jadro
počiatočné
častica
svietiť
prolamilárny
telo
proplastida
chloroplast
diagram jadrových trás

11. Ontogenéza chloroplastov

12.

Chloroplasty sú zelené plastidy, ktoré
nachádzajú sa v bunkách rastlín a rias.
Ultraštruktúra chloroplastov:
1. vonkajšia membrána
2.intermembrána
priestor
3. vnútorná membrána
(1 + 2 + 3: škrupina)
4.roma (tekutá)
5. tylakoid s lúmenom
6. tylakoidná membrána
7. zrno (zásobník tylakoidov)
8. tylakoid (lamela)
9. zrno škrobu
10.ribozóm
11. plastidová DNA
12. plstoglobula (kvapka tuku)

13. Pigmenty fotosyntetických rastlín

chlorofyly
fykobilíny
Fykobilíny
karotenoidy
flavonoid
pigmenty

14. Chlorofyly

Chlorofyl -
zelený pigment,
kondicionovanie
farbenie chloroplastmi
rastliny v zelenej farbe
Farba. Chemickou cestou
štruktúra
chlorofyly -
komplexy horčíka
rôzne
tetrapyroly.
Chlorofyly majú
porfyrínový
štruktúra.

15.

Chlorofyly
Chlorofyl „a“
(modro zelená
baktérie)
Chlorofyl „c“
(hnedé riasy)
Chlorofyl „b“
(vyššie rastliny,
zelená, charovy
morské riasy)
Chlorofyl „d“
(červené riasy)

16. Fykobilíny

Fycobilíny sú
pigmenty,
zastupujúci
dcérska spoločnosť
fotosyntetický
pigmenty, ktoré môžu
prenášať energiu
absorbované kvantá
svetlo na chlorofyle,
rozšírenie spektra účinku
fotosyntéza.
Otvorte tetrapyrrol
štruktúr.
Nachádza sa v riasach.

17. Karotenoidy

Štrukturálny vzorec

18.

Karotenoidy sú
rozpustný v tukoch
žlté pigmenty,
červená a oranžová
farby. Pripojiť
sfarbenie na väčšinu
oranžová zelenina a
ovocie.

19. Skupiny karotenoidov:

Karotény - žltooranžový pigment,
nenasýtený uhľovodík
zo skupiny karotenoidov.
Vzorec C40H56. Nerozpustný
vo vode, ale rozpustí sa v
organické rozpúšťadlá.
Obsiahnuté v listoch všetkých rastlín, ako aj v
koreň mrkvy, šípky atď
provitamín vitamínu A.
2.
Xantofyly - rastlinný pigment,
kryštalizuje v hranolových kryštáloch
žltá farba.
1.

20. Flavonoidové pigmenty

Flavonoidy sú skupina
vo vode rozpustný prírodný
fenolové zlúčeniny.
Zastupovať
heterocyklický
okysličené
spojenie predovšetkým
žltá, oranžová, červená
farby. Patria k
zlúčeniny radu С6-С3-С6 -
ich molekuly majú dve
benzénové jadrá spojené
navzájom tri uhlíkové
fragment.
Flavónová štruktúra

21. Flavonoidové pigmenty:

Antokyány sú prírodné látky, ktoré farbia rastliny;
patria medzi glykozidy.
Flavóny a flavonoly. Hrajte úlohu UV absorbérov, čím chránite chlorofyl a cytoplazmu
pred zničením.

22. Fázy fotosyntézy

svetlo
Implementované v
zrná chloroplastov.
Úniky, ak sú prítomné
svetlo rýchlo< 10 (-5)
sek
tmavý
Implementované v
bezfarebná bielkovinová stróma
chloroplasty.
Pre prúdiace svetlo
nevyžaduje sa
Pomaly ~ 10 (-2) s

23.

24.

25. Svetelné štádium fotosyntézy

Počas svetelnej fázy fotosyntézy
vysokoenergetické výrobky: podávanie ATP
bunka ako zdroj energie a NADPH, ktorý sa používa
ako redukčné činidlo. Ako vedľajší produkt
uvoľňuje sa kyslík.
Všeobecná rovnica:
ADP + H3PO4 + H2O + NADP
ATP + NADPH + 1 / 2O2

26.

Absorpčné spektrá
PAR: 380 - 710 nm
Karotenoidy: principiálne 400-550 nm
maximum: 480 nm
Chlorofyly:
v červenej oblasti spektra
640-700 nm
modrou farbou - 400-450 nm

27. Úrovne vzrušenia chlorofylu

1. úroveň. Súvisí s prechodom na vyššiu
energetická hladina elektrónov v systéme
konjugácia dvoch odkazov
2. úroveň. Súvisí s excitáciou nespárených elektrónov
štyri atómy dusíka a kyslíka v porfyríne
krúžok.

28. Pigmentové systémy

Fotosystém I
Skladá sa z 200 molekúl
chlorofyl „a“, 50
molekuly karoinoidov a 1
molekuly pigmentu
(P700)
Fotosystém II
Skladá sa z 200 molekúl
chlorofyl "a670", 200
molekuly chlorofylu "b" a
jedna molekula pigmentu
(P680)

29. Lokalizácia transportných reakcií elektrónov a protónov v tylakoidnej membráne

30. Necyklická fotosyntetická fosforylácia (Z - schéma alebo Govindzhiho schéma)

x
e
G е
Ff e
NADP
Nx
e
FeS
e
ADP
Cit b6
e
II FS
NADFN
ATF
e
I FS
Cit f
e
e
PC
e
P680
hV
О2
e
H20
P700
hV
Ff - feofetín
Px - plastochinón
FeS - železný sírny proteín
Cyt b6 - cytochróm
PC - plastocynín
Фg - ferodoxín
x - neznáma povaha.
zlúčenina

31. Fotosyntetická fosforylácia

Fotosyntetická fosforylácia je proces
tvorba energie ATP a NADPH počas fotosyntézy s
pomocou svetelných kvant.
Názory:
necyklický (schéma Z). dva
pigmentové systémy.
cyklický. Zúčastňuje sa fotosystém I.
pseudocyklický. Ide to ako necyklický, ale nie
pozoruje sa viditeľný vývoj kyslíka.

32. Cyklická fotosyntetická fosforylácia

e
ADP
Фg
e
ATF
Citb6
e
e
Citf
e
P700
hV
e
ADP
ATF
Cyt b6 - cytochróm
Фg - ferodoxín

33. Cyklický a necyklický transport elektrónov v chloroplastoch

34.

Chémia fotosyntézy
Fotosyntéza
uskutočnené
od
postupné striedanie dvoch fáz:
svetlo,
tečie
od
veľký
rýchlosť a teplota nezávislé;
tmavé, tak pomenované, pretože pre
reakcie vyskytujúce sa v tejto fáze
nie je potrebná žiadna svetelná energia.

35. Temné štádium fotosyntézy

V temnej etape za účasti ATP a NADPH
CO2 sa redukuje na glukózu (C6H12O6).
Aj keď na to nie je potrebné žiadne svetlo
procese, podieľa sa na jeho regulácii.

36. C3-fotosyntéza, Calvinov cyklus

Calvinov cyklus alebo redukčný
cyklus pentózo-fosfátu pozostáva z troch etáp:
Karboxylácia RDF.
Obnova. Obnovuje sa 3-FGK na
3-FGA.
Regenerácia prijímača RDF. Vykonávané v sérii
reakcie interkonverzie fosforylovaných cukrov s
rôzny počet atómov uhlíka (trióza, tetróza,
pentóza, hexóza atď.)

37. Všeobecná rovnica kalvínovho cyklu

H2CO (P)
C \u003d O
HO-C-H + * CO2
H-C-OH
H2CO (P)
RDF
H2 * CO (P)
2 NSON
UNSD
3-FGK
H2 * CO (P)
2nson
COO (R)
1,3-FGK
H2 * CO (P)
2nson
C \u003d O
H
3-FGA
H2 * CO (P)
2C \u003d O
NSON
3-FDA
kondenzácia, príp
polymerizácia
H
H2CO (P)
H2CO (P)
C \u003d O
C \u003d O
C \u003d O
NSON
HOSN
HOSN
HOSN
H * SEN
NSON
H * SEN
NSON
NSON
NSON
H2CO (P)
С2СОН
H2CO (P)
1,6-difosfát-fruktóza-6glukóza-6fruktóza
fosfát
fosfát
H
C \u003d O
NSON
HOSN
H * SEN
NSON
С2СОН
glukóza

38. C4 - fotosyntéza (cesta Hatch-Slack-Karpilov)

Vykonáva sa v rastlinách s dvoma typmi chloroplastov.
Okrem RDF môžu existovať tri akceptory CO2
uhlíková zlúčenina - fosfoenol PVC (FEP)
C4 - cesta bola prvýkrát objavená
v tropických obilninách. V dielach
Yu.S. Karpilov, M. Hatch, K. Slack s
pomocou označeného uhlíka
ukázalo sa, že prvý
fotosyntézy
rastliny sú organické
kyselina.

39.

40. Fotosyntéza typu Tolstyanka

Typické pre rastliny
sukulenty v noci
opraviť uhlík v
organické kyseliny do
prevažne v jablku. to
nastáva pod vplyvom
enzýmy
pyruvátkarboxylová kyselina. to
umožňuje cez deň
udržujte prieduchy uzavreté a
teda znížiť
transpirácia. Tento typ
dostal meno SAMPhotosynthesis.

41. SAM fotosyntéza

Pri CAM fotosyntéze dochádza k separácii
Asimilácia CO2 a Calvinov cyklus nie sú
priestor ako C4, ale časom. V noci v
vakuoly buniek v podobnom
vyššie uvedený mechanizmus s otvoreným
stomata hromadia malát, počas dňa, keď
uzavreté prieduchy sú v kalvínovskom cykle. Toto
mechanizmus vám umožňuje ušetriť čo najviac
voda je však horšia z hľadiska účinnosti ako C4, tak aj
C3.

42.

43.

Fotorespirácia

44. Vplyv vnútorných a vonkajších faktorov na fotosyntézu

Fotosyntéza
veľa
splatné zmeny
vplyv na neho
zložité často
interagujúce
vonkajšie a vnútorné
faktorov.

45. Faktory ovplyvňujúce fotosyntézu

1.
Ontogenetický
stav rastlín.
Maximum
intenzita
pozoruje sa fotosyntéza
počas prechodu
rastliny od vegetácie po
reprodukčná fáza. Mať
starnúce listy
intenzita
fotosyntéza významne
padá.

46. \u200b\u200bFaktory ovplyvňujúce fotosyntézu

2. Svetlo. Fotosyntéza neprebieha v tme
oxid uhličitý produkovaný dýchaním sa uvoľňuje z
listy; so zvyšujúcou sa intenzitou svetla,
kompenzačný bod, v ktorom absorpcia
oxid uhličitý počas fotosyntézy a jeho uvoľňovanie počas
dýchanie sa navzájom vyrovnáva.

47. Faktory ovplyvňujúce fotosyntézu

3. Spektrálne
ľahké zloženie.
Spektrálne
zloženie slnečnej
svetelné zážitky
niektoré
zmeny v
cez deň a v
počas roku.

48. Faktory ovplyvňujúce fotosyntézu

4. CO2.
Je hlavný
substrát fotosyntézy a z
jeho obsah závisí
intenzita tohto procesu.
Atmosféra obsahuje
0,03% objemových; zvýšiť
objem oxidu uhličitého od 0,1
zvyšuje sa až o 0,4%
intenzita fotosyntézy až
určitú hranicu a
potom vymenený
nasýtenie oxidom uhličitým.

49. Faktory ovplyvňujúce fotosyntézu

5. Teplota.
V rastlinách mierneho
optimálne zóny
teplota pre
fotosyntéza
je 20-25; o
tropický - 2035.

50. Faktory ovplyvňujúce fotosyntézu

6. Obsah vody.
Zníženie dehydratácie tkaniva o viac ako 20%
vedie k zníženiu intenzity fotosyntézy a k
jej ďalšie ukončenie, ak je strata vody
viac ako 50%.

51. Faktory ovplyvňujúce fotosyntézu

7. Stopové prvky.
Nedostatok Fe
spôsobuje chlorózu a
ovplyvňuje činnosť
enzýmy. Mn
nevyhnutné pre
oslobodenie
kyslík a pre
asimilácia oxidu uhličitého
plyn. Nedostatok Cu a
Zn redukuje fotosyntézu
o 30%

52. Faktory ovplyvňujúce fotosyntézu

8 kontaminantov
látok a
chemická látka
lieky.
Príčina
pokles
fotosyntéza.
Väčšina
nebezpečné
látky: NO2,
SO2, vážený
častice.

53. Denný priebeh fotosyntézy

Pri miernych denných teplotách a dostatočné
vlhkosť, denný priebeh fotosyntézy je približne
zodpovedá zmene intenzity slnečného žiarenia
slnečné žiarenie. Fotosyntéza začínajúca ráno východom slnka
slnko, vrcholí napoludnie,
smerom k večeru postupne klesá a zastaví sa západom slnka
slnko. Pri zvýšených teplotách a klesajúcich
vlhkosti sa maximum fotosyntézy posúva na skoré
hodiny.

54. Záver

Fotosyntéza je teda jediným procesom
Zem, kráčajúca vo veľkom meradle, spojená s
premena slnečnej energie na chemickú
spojenia. Túto energiu ukladajú zelené rastliny
predstavuje základ pre život všetkých ostatných
heterotrofné organizmy na Zemi od baktérií po ľudí.

Chemickú rovnicu procesu fotosyntézy možno všeobecne znázorniť nasledovne:

6СО 2 + 6Н 2 О + Qlight → С 6 Н 12 О 6 + 6О 2.

Fotosyntéza je proces, pri ktorom je elektromagnetická energia slnka absorbovaná chlorofylom a pomocnými pigmentmi a premieňa sa na chemickú energiu, absorpciu oxidu uhličitého z atmosféry, jej obnovu do organické zlúčeniny a návrat kyslíka do atmosféry.

V procese fotosyntézy sa rôzne organické zlúčeniny vyrábajú z jednoduchých anorganických zlúčenín (C02, H20). Vo výsledku dôjde k preskupeniu chemických väzieb: namiesto väzieb C - O a H - O sa objavia väzby C - C a C - H, v ktorých elektróny obsadzujú vyššiu energetickú hladinu. Energeticky bohaté organické látky, ktoré kŕmia a prijímajú energiu (v procese dýchania) zvieratá a ľudí, sa teda spočiatku vytvárajú v zelenom liste. Môžeme povedať, že takmer všetka živá hmota na Zemi je výsledkom fotosyntetickej činnosti.

Za dátum objavenia procesu fotosyntézy možno považovať rok 1771. Anglický vedec J. Priestley upozornil na zmenu zloženia vzduchu v dôsledku vitálnej činnosti zvierat. V prítomnosti zelených rastlín sa vzduch stal opäť vhodným na dýchanie a spálenie. Následne sa prácou mnohých vedcov (J. Ingenhaus, J. Senebier, T. Saussure, J. B. Boussingot) zistilo, že zelené rastliny absorbujú CO2 zo vzduchu, z ktorého sa za účasti vody na svetle tvoria organické látky. Práve tento proces v roku 1877 nazval nemecký vedec W. Pfeffer fotosyntézou. Pre zverejnenie podstaty fotosyntézy mal veľký význam zákon zachovania energie formulovaný R. Mayerom. R. Meyer v roku 1845 predložil predpoklad, že energia použitá v rastlinách je energiou Slnka, ktorú rastliny počas fotosyntézy premieňajú na chemickú energiu. Táto pozícia bola vyvinutá a experimentálne potvrdená v štúdiách pozoruhodného ruského vedca K.A. Timiryazev.

Fotosyntéza zahrnuje svetlé aj tmavé reakcie. Uskutočnilo sa množstvo experimentov, ktoré dokazujú, že v procese fotosyntézy sa vyskytujú nielen reakcie prebiehajúce pri použití svetelnej energie, ale aj tmavé, ktoré nevyžadujú priamu účasť svetelnej energie. Môžeme poskytnúť nasledujúce dôkazy o existencii temných reakcií počas fotosyntézy:

1) fotosyntéza sa zrýchľuje so zvyšujúcou sa teplotou. Z toho priamo vyplýva, že niektoré stupne tohto procesu priamo nesúvisia s využitím svetelnej energie. Závislosť fotosyntézy od teploty je zvlášť výrazná pri vysokej intenzite svetla. Zdá sa, že v tomto prípade je rýchlosť fotosyntézy obmedzená presne temnými reakciami;

2) efektívnosť využívania svetelnej energie v procese fotosyntézy sa ukázala byť vyššia s prerušovaným osvetlením. Zároveň by pre efektívnejšie využitie svetelnej energie mala doba tmavých medzier výrazne prekročiť dobu trvania svetlých.

Fotosyntetické pigmenty

Aby svetlo malo vplyv na rastlinný organizmus a najmä aby sa používalo pri fotosyntéze, musí byť absorbované fotoreceptormi-pigmentmi. Pigmenty sú farebné látky. Pigmenty absorbujú svetlo špecifickej vlnovej dĺžky. Neabsorbované oblasti slnečného spektra sa odrážajú, čo určuje farbu pigmentov. Zelený pigment chlorofyl teda absorbuje červené a modré lúče, zatiaľ čo zelené lúče sa odrážajú hlavne. Viditeľná časť slnečného spektra zahŕňa vlnové dĺžky od 400 do 700 nm. Látky, ktoré absorbujú celé viditeľné spektrum, sa javia ako čierne.

Pigmenty koncentrované v plastidoch možno rozdeliť do troch skupín: chlorofyly, karotenoidy, fykobilíny.

Do skupiny chlorofyly zahŕňajú organické zlúčeniny, ktoré obsahujú 4 pyrolové kruhy spojené atómami horčíka a majú zelenú farbu.

V súčasnosti je známych asi desať chlorofylov. Líšia sa chemickou štruktúrou, farbou, distribúciou medzi živými organizmami. Všetky vyššie rastliny obsahujú chlorofyly a a b. Chlorofyl c sa nachádza v rozsivkách, chlorofyl d v červených riasach.

Hlavné pigmenty, bez ktorých nedochádza k fotosyntéze, sú chlorofyl pre zelené rastliny a bakteriochlorofyl pre baktérie. Po prvýkrát sa podarilo získať presné pochopenie zelených listových pigmentov vyšších rastlín vďaka prácam najväčšieho ruského botanika M.S. Farby (1872-1919). Vyvinul novú chromatografickú metódu na separáciu látok a izolované listové pigmenty v čistej forme.

Chromatografická separácia látok je založená na ich rozdielnej adsorpčnej kapacite. Táto metóda bola široko používaná. PANI. Farba prešla extraktom z fólie sklenenou trubičkou naplnenou práškovou kriedou alebo sacharózou (chromatografická kolóna). Jednotlivé zložky zmesi pigmentov sa líšili stupňom adsorpcie a pohybovali sa rôznymi rýchlosťami, v dôsledku čoho boli koncentrované v rôznych zónach kolóny. Rozdelením kolóny na samostatné časti (zóny) a použitím vhodného rozpúšťadlového systému je možné izolovať každý pigment. Ukázalo sa, že listy vyšších rastlín obsahujú chlorofyl a a chlorofyl b, ako aj karotenoidy (karotén, xantofyl atď.). Chlorofyly, podobne ako karotenoidy, sú nerozpustné vo vode, ale ľahko rozpustné v organických rozpúšťadlách. Chlorofyly a a b sa líšia farbou: chlorofyl a je modrozelený a chlorofyl b je žltozelený. Obsah chlorofylu a v liste je približne trikrát vyšší ako obsah chlorofylu b.

Karotenoidy sú žlté a oranžové pigmenty alifatickej štruktúry, deriváty izoprénu. Karotenoidy sa nachádzajú vo všetkých vyšších rastlinách a v mnohých mikroorganizmoch. Toto sú najbežnejšie pigmenty s rôznymi funkciami. Karotenoidy obsahujúce kyslík sa nazývajú xantofyly. Hlavnými predstaviteľmi karotenoidov vo vyšších rastlinách sú dva pigmenty - karotén (oranžový) a xantofyl (žltý). Na rozdiel od chlorofylov karotenoidy neabsorbujú červené lúče ani nemajú schopnosť fluoreskovať. Rovnako ako chlorofyl, aj karotenoidy v chloroplastoch a chromatoforoch sú vo forme vo vode nerozpustných komplexov s bielkovinami. Karotenoidy, absorbujúce určité časti slnečného spektra, prenášajú energiu týchto lúčov na molekuly chlorofylu. Uľahčujú tak použitie lúčov, ktoré nie sú absorbované chlorofylom.

Fykobilíny - červené a modré pigmenty nachádzajúce sa v siniciach a niektorých riasach. Výskum ukázal, že červené riasy a sinice spolu s chlorofylom a obsahujú fykobilíny. Chemická štruktúra fykobilínov je založená na štyroch pyrolových skupinách.

Fycobilíny sú pigmenty: fykocyanín, fykoerytrín a alofykocyanín. Fykoerytrín je oxidovaný fykocyanín. Fycobilíny tvoria silné zlúčeniny s proteínmi (fykobilínové proteíny). Spojenie medzi fykobilínmi a bielkovinami je zničené iba kyselinou.

Fycobilíny absorbujú lúče v zelenej a žltej časti slnečného spektra. Toto je časť spektra, ktorá leží medzi dvoma hlavnými absorpčnými líniami chlorofylu. Fykoerytrín absorbuje lúče s vlnovou dĺžkou 495-565 nm a fykocyanín - 550-615 nm. Porovnanie absorpčných spektier fykobilínov so spektrálnym zložením svetla, v ktorom prebieha fotosyntéza u siníc a červených rias, ukazuje, že sú si veľmi blízke. To naznačuje, že fykobilíny absorbujú svetelnú energiu a rovnako ako karotenoidy ju prenášajú do molekuly chlorofylu, potom sa používajú pri fotosyntéze. Prítomnosť fykobilínov v riasach je príkladom prispôsobenia organizmov v procese evolúcie využívaniu oblastí slnečného spektra, ktoré prenikajú do morskej vody (chromatická adaptácia). Ako viete, červené lúče zodpovedajúce hlavnej absorpčnej línii chlorofylu sú absorbované pri prechode vodným stĺpcom. Najhlbšie prenikajú zelené lúče, ktoré absorbuje nie chlorofyl, ale fykobilíny.

Vlastnosti chlorofylu

Všetky chlorofyly sú pyrol horečnaté soli. V strede molekuly chlorofylu sú horčík a štyri pyrolové kruhy navzájom spojené metánovými mostíkmi.

Podľa chemickej štruktúry sú chlorofyly estery dikarboxylovej organickej kyseliny - chlorofylín a dva alkoholy - fytol a metyl.

Najdôležitejšou časťou molekuly chlorofylu je centrálne jadro. Skladá sa zo štyroch pyrolových päťčlenných kruhov spojených uhlíkovými mostíkmi a tvoriacich veľké porfyrínové jadro s atómami dusíka v strede naviazanými na atóm horčíka. Molekula chlorofylu má ďalší cyklopentanónový kruh, ktorý obsahuje karbonylové a karboxylové skupiny spojené éterovou väzbou s metylalkoholom. Prítomnosť systému desiatich dvojitých väzieb a horčíka konjugovaného v kruhu v porfyrínovom jadre určuje zelenú farbu charakteristickú pre chlorofyl.

Chlorofyl b sa líši od chlorofylu a iba tým, že namiesto metylovej skupiny v druhom pyrolovom kruhu obsahuje aldehydovú skupinu COH. Chlorofyl je modrozelenej farby, zatiaľ čo chlorofyl b je svetlozelený. Adsorbujú sa v rôznych vrstvách chromatogramu, čo naznačuje rôzne chemické a fyzikálne vlastnosti... Podľa moderných konceptov biosyntéza chlorofylu b prebieha cez chlorofyl a.

Fluorescencia je vlastnosťou mnohých telies pod vplyvom dopadajúceho svetla zase na vyžarovanie svetla: zatiaľ čo vlnová dĺžka emitovaného svetla je zvyčajne väčšia ako vlnová dĺžka excitačného svetla. Jednou z najdôležitejších vlastností chlorofylov je ich výrazná schopnosť fluorescencie, ktorá je intenzívna v roztoku a inhibovaná v chlorofyle obsiahnutom v listových tkanivách, v plastidoch. Ak sa pozriete na roztok chlorofylu v lúčoch svetla prechádzajúcich cez neho, potom sa zdá byť smaragdovo zelený, ak sa na neho pozeráte v lúčoch odrazeného svetla, získava červenú farbu - to je jav fluorescencie.

Chlorofyly sa líšia v absorpčných spektrách, zatiaľ čo v chlorofyle b je v porovnaní s chlorofylom a absorpčné pásmo v červenej oblasti spektra mierne posunuté smerom k lúčom s krátkou vlnovou dĺžkou a v modrofialovej oblasti je absorpčné maximum posunuté k lúčom s dlhou vlnovou dĺžkou (červené).

Organické (a anorganické) zlúčeniny.

Proces fotosyntézy je vyjadrený súhrnnou rovnicou:

6CO 2 + 6H 2 O ® C 6 H 12 O 6 + 6O 2.

Na svetle zelenej rastliny sa organické látky tvoria z extrémne oxidovaných látok - oxidu uhličitého a vody a uvoľňuje sa molekulárny kyslík. V procese fotosyntézy sa neobnovuje iba CO2, ale aj dusičnany alebo sírany a energiu je možné smerovať do rôznych endergonických procesov vrátane transportu látok.

Všeobecnú rovnicu fotosyntézy možno vyjadriť ako:

12 H20 → 12 [H 2] + 6 O 2 (svetelná reakcia)

6 CO 2 + 12 [H 2] → C 6 H 12 O 6 + 6 H 2 O (tmavá reakcia)

6 CO 2 + 12 H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6 H 2 O + 6 O 2

alebo na základe 1 molu CO 2:

C02 + H20 OCH20 + 02

Všetok kyslík uvoľnený počas fotosyntézy pochádza z vody. Voda na pravej strane rovnice sa nemôže redukovať, pretože jej kyslík pochádza z CO 2. Použitím metód označených atómov sa zistilo, že H20 v chloroplastoch je heterogénny a pozostáva z vody pochádzajúcej z vonkajšieho prostredia a vody vytvorenej pri fotosyntéze. Počas fotosyntézy sa používajú oba druhy vody.

Dôkazy o vzniku O 2 v procese fotosyntézy poskytuje práca holandského mikrobiológa Van Niel, ktorý sa venoval štúdiu bakteriálnej fotosyntézy, a dospel k záveru, že primárna fotochemická reakcia fotosyntézy spočíva v disociácii H20, a nie v rozklade CO 2. Baktérie schopné fotosyntetickej asimilácie CO 2 (okrem siníc) sa používajú ako redukčné činidlá H2S, H2, CH3 a ďalšie a nevypúšťajú O2.

Tento typ fotosyntézy sa nazýva fotoredukcia:

C02 + H2S → [CH20] + H20 + S2 alebo

C02 + H2A → [CH20] + H20 + 2A,

kde Н 2 А - oxiduje substrát, donor vodíka (vo vyšších rastlinách je to Н 2 О) a 2А je О 2. Primárnym fotochemickým aktom vo fotosyntéze rastlín by potom mal byť rozklad vody na oxidačné činidlo [OH] a redukčné činidlo [H]. [H] znižuje CO 2 a [OH] sa podieľa na reakciách uvoľňovania 02 a tvorby H20.

Slnečná energia sa premieňa na zelené rastliny a fotosyntetické baktérie voľná energia Organické zlúčeniny.

Na implementáciu tohto jedinečného procesu v priebehu evolúcie bol vytvorený fotosyntetický prístroj obsahujúci:

I) súbor fotoaktívnych pigmentov schopných absorbovať elektromagnetické žiarenie z určitých oblastí spektra a uchovávať túto energiu vo forme elektronickej excitačnej energie a

2) špeciálny prístroj na premenu energie elektronického budenia na rôzne tvary chemická energia.

V prvom rade to je redoxná energia , spojené s tvorbou vysoko redukovaných zlúčenín, energie elektrochemický potenciál, v dôsledku tvorby elektrických a protónových gradientov na membráne rozhrania (Δμ H +), energia fosfátových väzieb ATP a ďalšie vysokoenergetické zlúčeniny, ktoré sa potom prevedú na voľnú energiu organických molekúl.

Všetky tieto druhy chemickej energie sa dajú využiť v procese vitálnej aktivity na absorpciu a transmembránový prenos iónov a pri väčšine metabolických reakcií, t.j. v konštruktívnej výmene.

Schopnosť využívať solárnu energiu a zavádzať ju do biosférických procesov určuje „kozmickú“ úlohu zelených rastlín, o ktorej veľký ruský fyziológ K.A. Timiryazev.

Proces fotosyntézy je veľmi zložitý systém z hľadiska priestorovej a časovej organizácie. Použitie vysokorýchlostných metód pulznej analýzy umožnilo zistiť, že proces fotosyntézy zahrnuje reakcie rôznych rýchlostí - od 10 - 15 s (vo femtosekundovom časovom intervale dochádza k procesom absorpcie a migrácie energie) do 10 4 s (tvorba fotosyntetických produktov). Fotosyntetické zariadenie zahrnuje štruktúry s veľkosťami od 10 do 27 m 3 na najnižšej molekulárnej úrovni do 105 m 3 na úrovni plodín.

Koncept fotosyntézy.

Celý zložitý komplex reakcií, ktoré tvoria proces fotosyntézy, je možné znázorniť schematickým diagramom, ktorý zobrazuje hlavné stupne fotosyntézy a ich podstatu. V modernej schéme fotosyntézy možno rozlíšiť štyri stupne, ktoré sa líšia povahou a rýchlosťou reakcií, ako aj významom a podstatou procesov prebiehajúcich v každej fáze:

I. etapa - fyzická. Zahŕňa reakcie absorpcie energie pigmentmi (P), fotofyzikálnej povahy, jej ukladanie vo forme elektrónovej excitačnej energie (P *) a migráciu do reakčného centra (RC). Všetky reakcie sú extrémne rýchle a prebiehajú rýchlosťou 10 -15 - 10 -9 s. Reakcie absorpcie primárnej energie sú lokalizované v anténnych komplexoch zbierajúcich svetlo (SSC).

Fáza II - fotochemická. Reakcie sú lokalizované v reakčných centrách a prebiehajú rýchlosťou 10 - 9 s. V tomto štádiu fotosyntézy sa na oddelenie nábojov používa energia elektronického budenia pigmentu (P (RC)) reakčného centra. V tomto prípade sa elektrón s vysokým energetickým potenciálom prenesie do primárneho akceptora A a výsledný systém s oddelenými nábojmi (P (RC) - A) obsahuje určité množstvo energie už v chemickej forme. Oxidovaný pigment P (RC) obnovuje svoju štruktúru v dôsledku oxidácie darcu (D).

Transformácia jedného typu energie na iný, ktorá prebieha v reakčnom centre, je ústrednou udalosťou procesu fotosyntézy, ktorá si vyžaduje prísne podmienky pre štrukturálnu organizáciu systému. V súčasnosti sú molekulárne modely reakčných centier v rastlinách a baktériách všeobecne známe. Bola zistená ich podobnosť v štruktúrnej organizácii, čo naznačuje vysoký stupeň konzervativizmu primárnych procesov fotosyntézy.

Primárne produkty (P *, A -) tvorené vo fotochemickom štádiu sú veľmi labilné a elektrón sa môže bez zbytočnej straty energie vrátiť do oxidovaného P * pigmentu (proces rekombinácie). Preto je nevyhnutná rýchla ďalšia stabilizácia vytvorených redukovaných produktov s vysokým energetickým potenciálom, ktorá sa uskutoční v ďalšom, III. Stupni fotosyntézy.

Fáza III - reakcie transportu elektrónov. Reťazec nosičov s rôznymi hodnotami redoxného potenciálu (E n ) tvorí takzvaný elektrónový transportný reťazec (ETC). Redoxné zložky ETC sú organizované v chloroplastoch vo forme troch hlavných funkčných komplexov - fotosystém I (PSI), fotosystém II (PSII), cytochróm b 6 f-komplex, ktorý poskytuje vysokú rýchlosť elektronického toku a možnosť jeho regulácie. Výsledkom práce ETC sú vysoko redukované produkty: redukovaný ferredoxín (zvyšok PD) a NADPH, ako aj energeticky bohaté molekuly ATP, ktoré sa používajú pri temných reakciách redukcie CO 2, ktoré tvoria IV stupeň fotosyntézy.

Fáza IV - „temné“ reakcie absorpcie a redukcie oxidu uhličitého.Reakcie prebiehajú za tvorby sacharidov, konečných produktov fotosyntézy, vo forme ktorých sa slnečná energia ukladá, absorbuje a transformuje v „ľahkých“ reakciách fotosyntézy. Rýchlosť „tmavých“ enzymatických reakcií je 10 -2 - 10 4 s.

Celý priebeh fotosyntézy sa teda uskutočňuje interakciou troch tokov - toku energie, toku elektrónov a toku uhlíka. Konjugácia troch prúdov vyžaduje jasnú koordináciu a reguláciu ich základných reakcií.

Fotosyntetickú fosforyláciu objavil D. Arnon s kolegami a ďalšími výskumníkmi v experimentoch s izolovanými chloroplastmi vyšších rastlín a s bezbunkovými prípravkami z rôznych fotosyntetických baktérií a rias. Počas fotosyntézy sa vyskytujú dva typy fotosyntetickej fosforylácie: cyklická a necyklická. U obidvoch typov fotofosforylácie dochádza k syntéze ATP z ADP a anorganického fosfátu v štádiu prenosu elektrónov z cytochrómu b6 na cytochróm f.

Syntéza ATP sa uskutočňuje za účasti komplexu ATP-ase, ktorý je „pripevnený“ do proteínovo-lipidovej membrány tylakoidu z jeho vonkajšej strany. Podľa Mitchellovej teórie, rovnako ako v prípade oxidačnej fosforylácie v mitochondriách, funguje transportný reťazec elektrónov v tylakoidnej membráne ako „protónová pumpa“, ktorá vytvára koncentračný gradient protónov. Avšak v tomto prípade prenos elektrónov, ku ktorému dochádza pri absorpcii svetla, spôsobí ich pohyb zvonku do vnútra tylakoidu a výsledný transmembránový potenciál (medzi vnútorným a vonkajším povrchom membrány) je opačný k potenciálu vytvorenému v mitochondriálnej membráne. Elektrostatická a protónová gradientová energia sa používa na syntézu ATP pomocou ATP syntetázy.

Pri necyklickej fotofosforylácii sú elektróny z vody a zlúčeniny Z do fotosystému 2 a potom do fotosystému 1 smerované do medziproduktu X a potom sa používajú na redukciu NADP + na NADPH; ich cesta sa tu končí. Počas cyklickej fotofosforylácie sú elektróny z fotosystému 1 na zlúčeninu X opäť nasmerované na cytochróm b6 a z neho ďalej na cytochróm Y, pričom sa podieľajú na tomto poslednom stupni svojej cesty pri syntéze ATP z ADP a anorganického fosfátu. Počas acyklickej fotofosforylácie je teda pohyb elektrónov sprevádzaný syntézou ATP a NADPH. Počas cyklickej fotofosforylácie sa syntetizuje iba ATP a netvorí sa NADPH. ATP tvorený počas fotofosforylácie a dýchania sa používa nielen pri redukcii kyseliny fosfoglycerovej na uhľohydrát, ale aj pri iných syntetických reakciách - pri syntéze škrobu, bielkovín, lipidov, nukleových kyselín a pigmentov. Slúži tiež ako zdroj energie pre pohybové procesy, transport metabolitov, udržiavanie iónovej rovnováhy atď.

Úloha plastochinónov vo fotosyntéze

V chloroplastoch je objavených päť foriem plastochinónov označených písmenami A, B, C, D a E, ktoré sú derivátmi benzochinónu. Napríklad plastochinón A je 2,3,3-dimetyl-5-solanesylbenzochinón. Štruktúra plastochinónov je veľmi podobná ubichinónom (koenzýmy Q), ktoré zohrávajú dôležitú úlohu v procese prenosu elektrónov počas dýchania. Dôležitá úloha plastochinónov v procese fotosyntézy vyplýva zo skutočnosti, že ak sa extrahujú z chloroplastov petroléterom, fotolýza vody a fotofosforylácia sa zastaví, ale obnovia sa po pridaní plastochinónov. Aké sú podrobnosti funkčného vzťahu rôznych pigmentov a elektrónových nosičov zapojených do procesu fotosyntézy - cytochrómy, ferredoxín, plastocyanín a plastochinóny - by mali preukázať ďalšie výskumy. V každom prípade, bez ohľadu na podrobnosti tohto procesu, je teraz zrejmé, že svetelná fáza fotosyntézy vedie k tvorbe troch špecifických produktov: NADPH, ATP a molekulárny kyslík.

Aké zlúčeniny vznikajú v dôsledku tretieho, temného štádia fotosyntézy?

Významné výsledky osvetľujúce podstatu primárnych produktov tvorených počas fotosyntézy sa dosiahli použitím izotopovej techniky. V týchto štúdiách rastliny jačmeňa, ako aj jednobunkové zelené riasy Chlorella a Scenedesmus, dostávali oxid uhličitý ako zdroj uhlíka, ktorý obsahoval rádioaktívny uhlík označený 14C. Po extrémne krátkodobom ožiarení experimentálnych rastlín, ktoré vylúčilo možnosť sekundárnych reakcií, sa skúmala distribúcia izotopového uhlíka v rôznych produktoch fotosyntézy. Zistilo sa, že prvým produktom fotosyntézy je kyselina fosfoglycerová; súčasne s veľmi krátkodobým ožarovaním rastlín sa spolu s kyselinou fosfoglycerovou vytvára malé množstvo kyselín fosfoenolpyruvovej a jablčnej. Napríklad v experimentoch s jednobunkovou zelenou riasou Sceriedesmus sa po päťsekundovej fotosyntéze našlo 87% izotopového uhlíka v kyseline fosfoglycerovej, 10% v kyseline fosfoenolpyrohroznovej a 3% v kyseline jablčnej. Kyselina fosfoenolpyrohroznová je zjavne produktom sekundárnej premeny kyseliny fosfoglycerovej. Pri dlhšej fotosyntéze trvajúcej 15-60 sekúnd sa rádioaktívny uhlík 14C nachádza aj v kyseline glykolovej, trioz fosfátoch, sacharóze, kyseline asparágovej, alaníne, seríne, glykole a tiež v bielkovinách. Najnovšie značený uhlík sa nachádza v glukóze, fruktóze, jantári, fumarovej a kyseliny citrónovej, ako aj v niektorých aminokyselinách a amidoch (treonín, fenylalanín, tyrozín, glutamín, asparagín). Pokusy s asimiláciou oxidu uhličitého rastlinami obsahujúcimi označený uhlík teda ukázali, že prvým produktom fotosyntézy je kyselina fosfoglycerová.

Akú látku pridáva oxid uhličitý v procese fotosyntézy?

Práce M. Calvina uskutočnené pomocou rádioaktívneho uhlíka 14C ukázali, že vo väčšine rastlín je zlúčeninou, ku ktorej je CO2 pripojený, difosfát ribulózy. Pripojením CO2 dáva dve molekuly kyseliny fosfoglycerovej. Ten sa fosforyluje za účasti ATP za vzniku kyseliny difosfoglycerovej, ktorá sa redukuje za účasti NADPH a vytvára fosfoglycerický aldehyd, ktorý sa čiastočne prevádza na fosfodioxyacetón. Vďaka syntetickému pôsobeniu enzýmu aldolázy sa fosfoglycerol-aldehyd a fosfodoxyacetón spoja a vytvoria molekulu difosfátu fruktózy, z ktorej sa ďalej syntetizuje sacharóza a rôzne polysacharidy. Ribulóza difosfát je akceptor CO2, ktorý vzniká v dôsledku série enzymatických transformácií fosfoglycerol-aldehydu, fosfodioxyacetónu a difosfátu fruktózy. V tomto prípade vznikajú ako medziprodukty erytrozofosfát, fosfát sedoheptulózy, fosfát xylulózy, fosfát ribózy a fosfát ribulózy. Enzýmové systémy, ktoré katalyzujú všetky tieto transformácie, sa nachádzajú v bunkách chlorelly, listoch špenátu a iných rastlinách. Podľa M. Calvina je proces tvorby kyseliny fosfoglycerovej z difosfátu ribulózy a CO2 cyklický. Asimilácia oxidu uhličitého za tvorby kyseliny fosfoglycerovej nastáva bez účasti svetla a chlorofylu a je to temný proces. Vodík vo vode sa nakoniec použije na redukciu kyseliny fosfoglycerovej na fosfoglycerický aldehyd. Tento proces je katalyzovaný enzýmom fosfoglycerol-aldehyddehydrogenázou a vyžaduje si účasť NADPH ako zdroja vodíka. Pretože sa tento proces okamžite zastaví v tme, je zrejmé, že redukcia NADP sa uskutočňuje vodíkom, ktorý vzniká pri fotolýze vody.

Calvinova rovnica pre fotosyntézu

Celková rovnica Kalvinovho cyklu je nasledovná:

6CO2 + 12NADPH + 12H + + 18ATP + 11H2O \u003d fruktóza-b-fosfát + 12NADP + + 18ADP + 17P inorg

Syntéza jednej molekuly hexózy teda vyžaduje šesť molekúl CO2. Na premenu jednej molekuly CO2 potrebujete dve molekuly NADPH a tri molekuly ATP (1: 1,5). Pretože pomer vytvoreného NADPH: ATP je počas necyklickej fotofosforylácie 1: 1, ďalšie potrebné množstvo ATP sa syntetizuje počas cyklickej fotofosforylácie.

Uhlíkovú dráhu počas fotosyntézy študoval Calvin komparatívne vysoké koncentrácie CO2. Pri nižších koncentráciách, blížiacich sa k atmosférickému tlaku (0,03%), sa v chloroplaste za pôsobenia ribulóza difosfátkarboxylázy vytvára významné množstvo kyseliny fosfoglykolovej. Posledne menovaný je v procese transportu cez chloroplastovú membránu hydrolyzovaný špecifickou fosfatázou a vytvorená kyselina glykolová sa pohybuje z chloroplastu do s ním spojených subcelulárnych štruktúr - peroxizómov, kde sa pôsobením enzýmu glykolát oxidázy oxiduje na kyselinu glyoxylovú HOC-COOH. Posledne uvedené transamináciou tvoria glycín, ktorý sa tu pri prechode do mitochondrií premieňa na serín.

Táto transformácia je sprevádzaná tvorbou CO2 a NH3: 2 glycín + H2O \u003d serín + CO2 + NH3 + 2H + + 2-.

Amoniak sa však neuvoľňuje do vonkajšieho prostredia, ale viaže sa vo forme glutamínu. Peroxizómy a mitochondrie sa teda zúčastňujú na procese takzvanej fotorespirácie - procesu absorpcie kyslíka a uvoľňovania CO2 stimulovaného svetlom. Tento proces je spojený s konverziou kyseliny glykolovej a jej oxidáciou na CO2. V dôsledku intenzívnej fotorespirácie sa môže produktivita rastlín významne (až o 30%) znížiť.

Ďalšie možnosti asimilácie CO2 počas fotosyntézy

Asimilácia CO2 v procese fotosyntézy prebieha nielen karboxyláciou difosfátu ribulózy, ale aj karboxyláciou ďalších zlúčenín. Napríklad sa ukázalo, že v cukrovej trstine, kukurici, ciroku, proso a mnohých ďalších rastlinách hrá v procese fotosyntetickej fixácie obzvlášť dôležitú úlohu enzým fosfoenolpyruvátkarboxyláza, ktorý syntetizuje kyselinu oxalooctovú z fosfoenolpyruvátu, CO2 a vody. Rastliny, v ktorých je kyselina fosfoglycerová prvým produktom fixácie CO2, sa zvyčajne nazývajú rastliny C3 a rastliny, v ktorých sa syntetizuje kyselina oxaloctová, sa nazývajú rastliny C4. Vyššie uvedený proces fotorespirácie je charakteristický pre rastliny C3 a je dôsledkom inhibičného účinku kyslíka na ribulóza difosfátkarboxylázu.

Fotosyntéza v baktériách

Vo fotosyntetických baktériách dochádza k fixácii CO2 za účasti ferredoxínu. Takže z fotosyntetizujúcej baktérie Chromatium bol izolovaný a čiastočne purifikovaný enzýmový systém, ktorý za účasti ferredoxínu katalyzuje reduktívnu syntézu kyseliny pyrohroznovej z CO2 a acetyl koenzýmu A:

Acetyl-CoA + CO2 + ferredoxín znížený \u003d pyruvát + oxidovaný ferredoxín. + CoA

Podobne za účasti ferredoxínu v acelulárnych enzýmových prípravkoch izolovaných z fotosyntetických baktérií Chlorobium thiosulfatophilum , Kyselina a-ketoglutárová sa syntetizuje karboxyláciou kyseliny jantárovej:

Získaný sukcinyl-CoA + CO2 + ferredoxín \u003d a-ketoglutarát + CoA + ferredoxín sa oxiduje.

Niektoré mikroorganizmy obsahujúce bakteriochlorofyl, takzvané fialové sírne baktérie, tiež prechádzajú fotosyntézou na svetle. Avšak na rozdiel od fotosyntézy vyšších rastlín sa v tomto prípade redukcia oxidu uhličitého uskutočňuje pomocou sírovodíka. Celkovú rovnicu fotosyntézy fialových baktérií možno znázorniť takto:

Ľahký bakteriochlórfyl: CO2 + 2H2S \u003d CH2O + H2O + 2S

V tomto prípade je teda fotosyntéza spojený redoxný proces pod vplyvom svetelnej energie absorbovanej bakteriochlorofylom. Z vyššie uvedenej rovnice vidno, že v dôsledku fotosyntézy fialové baktérie uvoľňujú voľnú síru, ktorá sa v nich hromadí vo forme granúl.

Štúdie vykonané pomocou izotopovej techniky s anaeróbnou fotosyntetickou fialovou baktériou Chromatium ukázali, že pri veľmi krátkych dobách fotosyntézy (30 sekúnd) je v kyseline asparágovej obsiahnuté asi 45% uhlíka CO2 a v kyseline fosfoglycerovej asi 28%. Zdá sa, že tvorba kyseliny fosfoglycerovej predchádza tvorbe kyseliny asparágovej a najskorším produktom fotosyntézy v chromate je, podobne ako u vyšších rastlín a jednobunkových zelených rias, difosfát ribulózy. Posledne menovaný, pôsobením ribulóza difosfátkarboxylázy, pridáva CO2 za vzniku kyseliny fosfoglycerovej. Táto kyselina v chromáte sa v súlade s Calvinovou schémou môže čiastočne konvertovať na fosforylované cukry a hlavne na kyselinu asparágovú. Kyselina asparágová vzniká konverziou kyseliny fosfoglycerovej na kyselinu fosfoenolpyrohroznovú, ktorá sa podrobí karboxylácii za vzniku kyseliny oxaloctovej; posledná uvedená transamináciou dáva kyselinu asparágovú.

Fotosyntéza je zdrojom organickej hmoty na Zemi

Proces fotosyntézy, ku ktorému dochádza za účasti chlorofylu, je v súčasnosti hlavným zdrojom formovania organická hmota na zemi.

Fotosyntéza na výrobu vodíka

Je potrebné poznamenať, že jednobunkové fotosyntetické riasy uvoľňujú plynný vodík za anaeróbnych podmienok. Izolované chloroplasty vyšších rastlín, osvetlené v prítomnosti enzýmu hydrogenázy, ktorý katalyzuje reakciu 2H + + 2- \u003d H2, tiež uvoľňujú vodík. Je teda možná fotosyntetická výroba vodíka ako paliva. Táto otázka, najmä v súvislosti s energetickou krízou, priťahuje veľkú pozornosť.

Nový typ fotosyntézy

V. Stokenius bol objavený v zásade nový druh fotosyntéza. Ukázalo sa, že baktérie Halobacterium halobium žijúci v koncentrovaných roztokoch chloridu sodného obsahuje proteínovo-lipidová membrána obklopujúca protoplazmu chromoproteínový bakteriorodopsín, ktorý je podobný rhodopsínu, vizuálnej purpúre očí zvieraťa. V bakteriorhodopsíne je sietnica (aldehydová forma vitamínu A) naviazaná na proteín s molekulovou hmotnosťou 26534, pozostáva z 247 aminokyselinových zvyškov. Absorpciou svetla sa bakteriorhodopsín podieľa na premene svetelnej energie na chemickú energiu vysokoenergetických väzieb ATP. Organizmus, ktorý neobsahuje chlorofyl, je teda schopný pomocou bakteriorhodopsínu využiť svetelnú energiu na syntézu ATP a na dodanie bunke energiu.