Povećanje elektrohemijskog gradijenta će dovesti do veličanstvene i tajanstvene električne jegulje
Ćelije stalno razmjenjuju otopljene tvari (npr. hranljive materije, otpadne proizvode i respiratorne gasove) sa tkivnom tečnošću. Prijenos otopljenih tvari kroz ćelijske membrane je fundamentalan za opstanak svih stanica, pa su stoga transportni mehanizmi prisutni u svim stanicama. Specijalizacije za mehanizme membranskog transporta često su u osnovi funkcije tkiva. Na primjer, u ekscitabilnim tkivima, ekscitabilnost membranskih transportnih sistema je u velikoj mjeri određena sposobnošću generiranja i propagiranja električnih signala.
Razlike u sastavu intracelularnih i intersticijskih tečnosti su posledica posebnog svojstva membrane - njenog selektivna propusnost, tj. sposobnost propuštanja nekih tvari, a ne propuštanja drugih.
elektrohemijski gradijent
Transport tvari kroz membranu može se odvijati pasivno i aktivno. Aktivni transport zahtijeva energiju, dok pasivni transport ne zahtijeva energiju. Aktivni transport uvijek ide protiv elektrohemijskog gradijenta. Pasivni transport otopljenih tvari može se dogoditi samo uz povoljan elektrohemijski gradijent. elektrohemijski gradijent jon je pokretačka sila protoka jona, što je kombinacija membranskog potencijala (električni gradijent) i gradijenta koncentracije jona (hemijski gradijent). Električni gradijent karakterizira kretanje samo jona i usmjeren je prema njihovom suprotnom naboju. Hemijski gradijent je usmjeren od područja visoke koncentracije otopljene tvari u područje niske koncentracije.
Sistemi za transport rastvora mogu se klasifikovati na osnovu upotrebe ćelijska energija.
1. Pasivni transport nije zahtijeva hidrolizu ATP-a i nije povezan s prijenosom druge otopljene tvari.
Može doći do difuzije supstanci rastvorljivih u mastima (kao što su gasovi). direktno preko plazma membrane.
Transport jona i malih molekula često se odvija kroz transmembranskih proteina koji služe jonski kanali. Jonski kanali imaju sljedeće uobičajene komponente:
1)područje pora, kroz koje ioni difundiraju.
2)selektivni filter unutar pora, pri čemu je kanal visoko selektivan za određene jone (npr. Na + kanale).
3) kapija kanala, koji otvaraju i zatvaraju kanal.U zatvorenom stanju joni ne prolaze kroz kanal, ali je kanal dostupan za aktiviranje. U otvorenom stanju, joni se kreću u skladu sa svojim elektrohemijskim gradijentom. Kanalske kapije mogu se kontrolisati jednim od sljedećih mehanizama: naponi membrane (naponski ovisni kanali); hemijske supstance (kemozavisni kanali); mehaničke sile u membrani (kanali zavisni od rastezanja).
Može doći do difuzije preko proteina nosača pozvao uniport, koji selektivno vezuju jednu otopljenu supstancu na jednu stranu membrane i prolaze kroz konformacijsku promjenu kako bi je isporučili na drugu stranu. Transport otopljenih materija kroz uniport se naziva olakšana difuzija, jer je brži od jednostavne difuzije.
osmoza - to je kretanje (difuzija) vode kroz membranu, koje je vođeno gradijentom koncentracije vode Koncentracija vode je izražena u smislu ukupne koncentracije otopljene tvari; što je rastvor razrijeđeniji, to je niža koncentracija njegove otopljene tvari i veća je koncentracija vode.Kada su dvije otopine odvojene polupropusna membrana(tj. koja omogućava transport vode, ali ne i otopljenih tvari), osmoza pomiče vodu dalje od razrijeđenije otopine. Osmolarnost je izraz osmotske sile rastvora i ukupna koncentracija otopljene supstance. Zovu se dva rastvora iste osmolarnosti izosmotski. Zovu se otopine s većom od osmolarnosti referentne otopine hiperosmotski, a otopine sa nižim osmolarnošću nazivaju se kao hipoosmotski. Izotonična otopina ima isti osmolaritet kao funkcionalne ćelije i ne uzrokuje kretanje čiste vode kroz njihovu membranu; hipotonična otopina ima nižu osmolarnost od funkcionalne stanice i uzrokuje bubrenje stanica, hipertonična otopina ima višu osmolarnost od stanica i uzrokuje da se stanice skupljaju. Na primjer, ako se pacijentu daje intravenozno hipotonični rastvor, tonus ekstracelularne tečnosti u početku se smanjuje, a voda se osmozom kreće u intracelularnu tečnost (ćelije bubre). Suprotno tome, ako uđete hipertonični rastvor, tonus ekstracelularne tečnosti se povećava, a voda napušta intracelularnu tečnost (ćelije se skupljaju).
Dok je umjetna lipidna membrana praktički nepropusna za jone, biološke membrane sadrže " jonski kanali“, kroz koji pojedinačni ioni selektivno prodiru kroz membranu (vidi). Permeabilnost i polaritet membrane zavise od elektrohemijski gradijent, odnosno o koncentraciji jona na obje strane membrane ( gradijent koncentracije) i od razlike električni potencijali između unutrašnje i vanjske strane membrane ( membranski potencijal).
U stanju mirovanja ćelija, membranski potencijal ( potencijal odmora, vidi) kreće se od -0,05 do -0,09 V, odnosno, višak negativnih naboja prevladava na unutrašnjoj strani plazma membrane. Potencijal ostatka obezbjeđuju prvenstveno Na + i K + katjoni, kao i organski anjoni i Cl - jon (1). Koncentracije izvan i unutar ćelije i koeficijenti permeabilnosti ovih jona prikazani su u tabeli (2).
Opisana je raspodjela jona između vanjskog okruženja i unutrašnjeg volumena ćelije Nernstova jednadžba(3), gdje je ΔΨ G transmembranski potencijal (u voltima, V), odnosno razlika u električnim potencijalima između dvije strane membrane u odsustvu transporta jona kroz membranu ( ravnotežni potencijal). Za monovalentne ione na 25°C faktor RT/Fn je 0,026 V. Istovremeno, iz tabele (2) proizilazi da je za K + ΔΨ G ioni približno -0,09 V, tj. vrijednost istog reda kao i potencijal za odmor. Za ione Na +, naprotiv, ΔΨ G ≈ +0,07 V, odnosno veći od potencijala mirovanja. Zbog toga ioni Na + ulaze u ćeliju kada se Na + kanal otvori. Nejednakost koncentracija Na+ i K+ jona se stalno održava Na + /K + -ATPaza kada trošite ATP (vidi).
Članci sekcije "Očuvanje energije na membranama":
- A. Elektrohemijski gradijent
2012-2019. Vizuelna biohemija. Molekularna biologija. Vitamini i njihove funkcije.
Priručnik u vizuelnom obliku - u obliku shema boja - opisuje sve biohemijske procese. Razmatraju se biohemijski značajna hemijska jedinjenja, njihova struktura i svojstva, glavni procesi sa njihovim učešćem, kao i mehanizmi i biohemija najvažnijih procesa u živoj prirodi. Za studente i nastavnike hemijskih, bioloških i medicinskih univerziteta, biohemičare, biologe, lekare, kao i sve one koji su zainteresovani za životne procese.
Razdvojivači, kao što je dinitrofenol, uzrokuju curenje H preko membrane, uvelike smanjujući elektrohemijski protonski gradijent. Oligomicin specifično blokira protok protona kroz Rc
| Rice. 7-53. Promene redoks potencijala tokom prolaska elektrona tokom fotosinteze sa stvaranjem NADPH i ATP) biljaka i cijanobakterija. Fotosistem II je vrlo sličan reakcionom centru ljubičastih bakterija (vidi sliku 7-50), s kojim je evolucijski povezan. Fotosistem I se razlikuje od ova dva sistema i vjeruje se da je evolucijski povezan sa fotosistemima druge grupe prokariota - zelenih bakterija. U fotosistemu I, pobuđeni elektroni klorofila prolaze kroz niz čvrsto vezanih centara željezo-sumpor. Dva serijski povezana fotosistema obezbeđuju neto protok elektrona iz vode u NADP da bi se formirao NADPH. Osim toga, ATP se formira od ATP sintetaze (nije prikazano) zbog energije elektrohemijskog gradijenta protona, koju stvara lanac transporta elektrona koji povezuje fotosistem II sa fotosistemom I. Ova Z-šema formiranja ATP-a naziva se necikličkom fosforilacija za razliku od ciklične sheme riže. 7-54 (vidi i sl. 7-52). |
Kada se ćelijama doda agens za razdvajanje, kao što je dinitrofenol, unos kiseonika u mitohondrije se znatno povećava kako se povećava brzina prenosa elektrona. Ovo ubrzanje je zbog postojanja kontrole disanja. Vjeruje se da je ova kontrola zasnovana na direktnom inhibitornom efektu elektrohemijskog gradijenta protona na transport elektrona. Kada elektrohemijski gradijent nestane u prisustvu rastavljača, nekontrolisani transport elektrona dostiže maksimalnu moguću brzinu sa datom količinom supstrata. Naprotiv, povećanje gradijenta protona usporava transport elektrona, a proces usporava. Štaviše, ako se u eksperimentu na unutrašnjoj membrani umjetno stvori neobično visok elektrokemijski gradijent, normalan transport elektrona će se potpuno zaustaviti, a u nekim dijelovima respiratornog lanca bit će moguće otkriti obrnuti tok elektrona. Ovo posljednje zapažanje sugerira da kontrola disanja jednostavno odražava ravnotežu između vrijednosti slobodne energije za pumpanje protona u kombinaciji s transportom elektrona i za sam transport elektrona ili, drugim riječima, da veličina elektrokemijskog gradijenta protona utječe i na brzinu i smjer transporta elektrona u principu na isti način kao i smjer djelovanja ATP sintetaze (odjeljak 9.2.3).
Energija koja se oslobađa u procesu transporta elektrona duž respiratornog lanca pohranjuje se u obliku elektrohemijskog gradijenta protona na unutrašnjoj membrani mitohondrija.
Gradijent pP (ArP) uzrokuje da se P ioni pomiču nazad u matriks, a OP ioni iz matriksa, čime se pojačava učinak membranskog potencijala (AP), pod čijom se djelovanjem svaki pozitivan naboj privlači u matriks, i bilo koji negativan je istisnut iz njega. Kombinirano djelovanje ove dvije sile rezultira elektrohemijskim protonskim gradijentom (sl. 7-19).
Gotovo sve bakterije, uključujući stroge anaerobne, održavaju protonsku pokretačku silu na svojoj membrani.Energija elektrohemijskog gradijenta protona koristi se u njima za rotaciju bakterijskog flageluma, što omogućava ćeliji da se kreće (Sec. 12.5.4), i za
Energija elektrohemijskog protonskog gradijenta koristi se za sintezu ATP-a i transport metabolita i anorganskih jona u matriks
Na sl. 7-34 prikazuje nivoe redoks potencijala u različitim dijelovima respiratornog lanca. Oštar pad se dešava unutar svakog od tri glavna respiratorna kompleksa. Razlika potencijala između bilo koja dva elektronska nosioca je direktno proporcionalna energiji koja se oslobađa kada elektron prelazi s jednog nosača na drugi (slika 7-34). Svaki kompleks djeluje kao uređaj za pretvaranje energije, usmjeravajući ovu slobodnu energiju da pomiče protone kroz membranu, što rezultira stvaranjem elektrokemijskog gradijenta protona dok elektroni prolaze kroz kolo. Ova konverzija energije može se direktno demonstrirati ugradnjom bilo kojeg izolovanog kompleksa respiratornog lanca pojedinačno u liposome (vidi sliku 7-25). U prisustvu odgovarajućeg donora i akceptora elektrona, takav kompleks će prenijeti elektrone, što će rezultirati pumpanjem protona kroz membranu liposoma.
Kompleksi respiratornih enzima spajaju transport elektrona, praćen oslobađanjem energije, sa pumpanjem protona iz matrice. Elektrohemijski protonski gradijent koji se stvara u ovom slučaju isporučuje energiju za sintezu ATP-a pomoću drugog transmembranskog proteinskog kompleksa, ATP sintetaze, kroz koju se protoni vraćaju u matriks. ATP sintetaza je reverzibilni spojni kompleks koji normalno pretvara energiju protonskog fluksa usmjerenog u matriks u energiju ATP fosfatnih veza, ali kada se elektrokemijski gradijent protona smanji, ona također može koristiti energiju hidrolize ATP-a za pomicanje protona van matrice. Hemiosmotski mehanizmi karakteristični su i za mitohondrije i za hloroplaste i bakterije, što ukazuje na njihov izuzetan značaj za sve stanice.
Kako visokoenergetski elektroni prolaze kroz respiratorni lanac, protoni se ispumpavaju iz matrice u svakom od tri regiona za skladištenje energije. Kao rezultat, između dvije strane unutrašnje membrane nastaje elektrokemijski protonski gradijent, pod čijim se utjecajem protoni vraćaju nazad u matriks preko ATP sintetaze, transmembranskog enzimskog kompleksa koji koristi energiju protonske struje za sintetizaciju ATP-a iz ADP-a. i P.
| Rice. 9-36. Pokretna sila protona stvorena na bakterijskoj plazma membrani osigurava kretanje hranjivih tvari u ćeliju i uklanjanje natrijuma van. U prisustvu kiseonika (A), respiratorni lanac aerobnih bakterija stvara elektrohemijski protonski gradijent, koji ATP sintetaza koristi za sintezu ATP-a. U anaerobnim uslovima (B), iste bakterije dobijaju ATP kao rezultat glikolize. Zbog hidrolize dijela ovog ATP-a pod djelovanjem ATP sintetaze nastaje transmembranska protonsko-motorna sila koja vrši transportne procese. (Kao što je opisano u tekstu, postoje bakterije kod kojih lanac transporta elektrona ispumpava protone i, u anaerobnim uvjetima, konačni akceptor elektrona u ovom slučaju nije kisik, već druge molekule.) |
Elektrohemijski protonski gradijent stvara protonsku pokretačku silu, mjerenu u milivoltima (mV). Pošto je pP (ArH) gradijent od 1 pH jedinice ekvivalentan membranskom potencijalu od oko 60 mV, pokretačka sila protona će biti jednaka A - 60 (ArH). U tipičnoj ćeliji, ova sila na unutrašnju membranu mitohondrija koji diše iznosi oko 220 mV i zbir je membranskog potencijala od oko 160 mV i pH gradijenta. blizu - ] pH jedinica.
Ali sinteza ATP-a nije jedini proces koji se javlja zbog energije elektrohemijskog gradijenta. U matriksu, gdje se nalaze enzimi uključeni u ciklus limunske kiseline i druge metaboličke reakcije, potrebno je održavati visoke koncentracije različitih supstrata, posebno ADP i fosfata koji su potrebni za ATP sintetazu. Zbog toga se kroz unutrašnju membranu moraju transportovati različiti supstrati koji nose naboj. Ovo se postiže različitim proteinima nosačima ugrađenim u membranu (vidjeti dio 6.4.4). od kojih mnogi aktivno pumpaju određene molekule protiv njihovih elektrohemijskih gradijenta, tj. provode proces koji zahtijeva utrošak energije. Za većinu metabolita, izvor ove energije je konjugacija sa kretanjem nekih drugih molekula niz njihov elektrohemijski gradijent (videti odeljak 6.4.9). Na primjer, ADP-ATP antiport sistem učestvuje u ADP transportu; kada svaki ADP molekul uđe u matriks, jedan ATP molekul ga napusti duž njegovog elektrohemijskog gradijenta. Istovremeno, sistem symport spaja tranziciju fosfata u mitohondrije sa protokom P koji je tamo usmjeren, protoni ulaze u matriks po svom gradijentu i istovremeno povlače fosfat sa sobom. Slično se prenosi na matriks i piruvat (slika 7-21). Energija elektrohemijskog protonskog gradijenta koristi se i za prijenos Ca jona u matriks, koji, po svemu sudeći, igraju važnu ulogu u regulaciji aktivnosti nekih mitohondrijalnih enzima, preuzimanja ovih jona od strane mitohondrija kako bi ih uklonili iz citosola. kada koncentracija Ca u potonjem postane opasna, takođe može biti od velike važnosti, visoka (videti odeljak 12.3.7).
Djelovanje ATP sintetaze je reverzibilno; ona je u stanju da koristi i energiju hidrolize ATP-a za pumpanje protona kroz unutrašnju mitohondrijsku membranu, i energiju protoka protona duž elektrohemijskog gradijenta za sintezu ATP-a (sl. 7-26). Dakle, ATP sintetaza je reverzibilni konjugirajući sistem koji vrši međukonverziju energije elektrohemijskog gradijenta protona i hemijskih veza. Smjer njegovog djelovanja ovisi o odnosu između strmine gradijenta protona i lokalne vrijednosti AG za hidrolizu ATP-a.
Ranije smo pokazali da slobodna energija hidrolize ATP-a zavisi od koncentracije tri reaktanata - ATP, ADP i Pi (vidi sliku 7-22). AG za ATP sintezu je ista vrijednost uzeta sa minusom. Slobodna energija protona koji se kreću kroz membranu jednaka je zbiru (1) AG za pomicanje jednog mola bilo kojeg jona između područja s razlikom potencijala AV i (2) AG za kretanje mola bilo kojeg molekula između područja s različitim koncentracije. Jednačina za protonsku pokretačku silu data u sek. 7.1.7, kombinuje iste komponente, ali je samo razlika koncentracije zamenjena ekvivalentnim povećanjem membranskog potencijala, tako da se dobije izraz za elektrohemijski potencijal protona. Dakle, AG za kretanje protona i proton-motorna sila uzimaju u obzir isti potencijal, samo što se u prvom slučaju mjeri u kilokalorijama, au drugom - u milivoltima. Koeficijent za konverziju iz jedne jedinice u drugu je Faradejev broj. Dakle, AGh = -0,023 (motorna sila protona), gdje se AGh + izražava u kilokalorijama po 1 molu (kcal/mol), a protonska pokretačka sila izražena je u milivoltima (mV). Ako je elektrohemijski gradijent protona 220 mV, tada je AGh = 5,06
Ako ATP sintetaza normalno ne transportuje P iz matriksa, tada respiratorni lanac koji se nalazi u unutrašnjoj mitohondrijalnoj membrani u normalnim uslovima transportuje protone kroz ovu membranu, stvarajući tako elektrohemijski protonski gradijent koji isporučuje energiju za sintezu ATP-a. Pod određenim uslovima moguće je eksperimentalno pokazati sposobnost respiratornog lanca da pumpa protone iz matrice. Moguće je, na primjer, obezbijediti suspenziju izolovanih mitohondrija sa odgovarajućim supstratom za oksidaciju i blokirati protok protona kroz ATP sintetazu. elektrode kao rezultat izbacivanja P iona iz mitohondrijalnog matriksa.
| Rice. 7-36. Prenos protona kroz unutrašnju mitohondrijalnu membranu uz učešće agensa za odvajanje 2,4-dinitrofenola (DNP) Nabijeni (protonirani) oblik DNP može slobodno |
Stanje materije u rastvoru može se okarakterisati u terminima hemijski potencijal μs , koja se mjeri u jedinicama slobodne energije. Pod uslovom da je aktivnost supstance jednaka njenoj koncentraciji i da se hidrostatički pritisak 1 može zanemariti, hemijski potencijal supstance s je jednak:
µs= + 2,3RTlg [J mol -1],
gdje je standardni hemijski potencijal supstance s u koncentraciji od 1 M; - molarna koncentracija supstance s.
Stanje iona se određuje kroz elektrohemijski potencijal, koji to uzima u obzir
Razvrstavanje jona ne zavisi samo od njegove koncentracije, već i od električnog potencijala rastvora:
= +2,3RTlg+ z Fψ[J ∙ mol -1],
Gdje - standardni elektrohemijski potencijal pri koncentraciji jona od 1 M; R je gasna konstanta (8,314 J∙mol -1 ∙K -1); T - apsolutna temperatura, K; - koncentracija jona u molovima; F - Faradejev broj (96,49 kJ ∙ V -1 ∙ mol -1); z- jonski naboj; ψ je električni potencijal rješenja.
Elektrohemijski potencijal procjenjuje slobodnu energiju jona i uzima u obzir sve sile koje mogu potaknuti ion da se kreće iz jednog područja u drugo. Spontano kretanje jona kroz membranu iz područja višeg u područje nižeg elektrohemijskog potencijala je pasivni transport ili difuzija. Pokretačka sila difuzije je razlika u elektrohemijskim potencijalima, odnosno transmembranski elektrohemijski gradijent AD jona, -. Kretanje jona protiv gradijenta elektrohemijskog potencijala zahtijeva energiju i zove se aktivni transport. Ako su potencijali jona na obje strane membrane jednaki, tj. ∆ = 0, to znači da su tokovi jona kroz membranu u ravnoteži.
Zamislite da membrana razdvaja dva regiona u kojima je sadržaj H+ jona različit i
elektrohemijski potencijali H + su respektivno jednaki:
Kao rezultat neravnomjerne raspodjele H+ jona, nastaje transmembranski gradijent elektrohemijskog potencijala Δ, koji je jednak razlici elektrohemijskih potencijala protona na obje strane membrane:
- = Δ = zF∆ψ 1-2 + 2,3RTlg l / 2 [J ∙ mol -1],
gdje je Δ razlika u elektrohemijskim potencijalima H+ jona na obje strane membrane; z- naboj jona H +, jednak +1; ∆ψ 1-2 - razlika električnog potencijala između dvije vodene faze razdvojene membranom, tj. električni potencijal preko membrane u voltima; l i [H + ] 2 su molarne koncentracije H + jona na obje strane membrane (indeksi 1 i 2 odnose se na otopine unutar i izvan zatvorene membrane).
Kvocijent dijeljenja vrijednosti Δ konstantom F naziva se protonska pokretačka sila ∆ρ i mjeri se u voltima. Ako uvedemo konstante i izrazimo logaritam koncentracija H + iona u jedinicama pH (pH = -lg), tada za temperaturu od 25 °C dobijamo jednostavan izraz
∆ρ = ∆ /F = ∆ψ - 59∆pN [mV].
Kao što se može vidjeti iz jednačine, protonska pokretačka sila se sastoji od dvije komponente. Prvi je Δ pH gradijent, tj. razlika u koncentracijama H + jona na obje strane membrane. pH gradijent uzrokuje koncentriranje H + i OH - jona blizu površine membrane. To dovodi do pojave membranskog potencijala ∆ψ (druga komponenta), stvorenog viškom pozitivnog naboja na jednoj strani membrane i negativnog naboja s druge strane. Učinak membranskog potencijala pojačavaju drugi joni različitih predznaka, koji se također privlače i koncentrišu u blizini membrane. Treba naglasiti da iako je jedna strana membrane pozitivnije naelektrisana od druge, osnovno rješenje ostaje uglavnom električno neutralno, tj. sadrži jednak broj kationa i anjona. Činjenica je da je broj "ekstra", neuravnoteženih jona koji formiraju sloj naboja na membrani zanemariv u poređenju sa ukupnim brojem jona u rastvoru.
2.7. ENERGIJA Δ SE KORISTI ZA SINTEZU ATP-a IZ ADP I Pn UZ UČEŠĆE ATP SINTAZE
Neravnomjerna raspodjela protona na obje strane membrane potiče ih na difuziju duž gradijenta koncentracije i naboja, što membrana sprječava. Energija ∆ ili ∆ρ je mjera slobodne energije (∆G= ∆) koja je pohranjena na membrani i može se osloboditi ako protoni počnu prolaziti kroz membranu duž svog potencijalnog gradijenta. Ova energija se može koristiti ako postoji mehanizam za uparivanje difuzije s reakcijom ovisnom o energiji. Takav mehanizam jeste ATP sintaza (F 1 F 0- ATPaza, ili H + ATPaza F-muna), enzimski kompleks integriran u membranu interfejsa koji koristi Δ energiju za sintezu ATP-a iz ADP-a i P n. Sinteza je povezana s obrnutom strujom protona duž gradijenta njegovog potencijala kroz kompleks ATP-sintaza, odnosno provodi se u trenutku pražnjenja membrane sa smanjenjem, odnosno disipacijom Δ.
Obje komponente ∆ρ – gradijent ∆pH i membranski potencijal ∆ψ – imaju tendenciju da prisile protone da prođu kroz membranu duž gradijenta koncentracije i naboja, te su obje komponente prema tome ekvivalentne za sintezu ATP-a. Ova teza je potvrđena eksperimentima. in vitro. ATP sintaze se mogu izolovati iz membrane pomoću deterdženata i ugraditi u umjetne membranske vezikule (liposome) pripremljene od pročišćenih fosfolipida. U ovom slučaju, sinteza ATP-a se može promatrati ako se umjetno stvori pH gradijent ili se na membranu primjenjuje razlika električnog potencijala.
Iako je glavna funkcija ATP sintaze sinteza ATP-a, ovaj enzim pod određenim uvjetima može pokazati aktivnost ATPaze, tj. pumpati protone protiv gradijenta uslijed hidrolize ATP-a. Dakle, ATP sintaza (H + -ATPaza) je u principu sposobna za međukonverziju dva oblika energije:
Energija Δ se može koristiti ne samo za sintezu ATP-a, već i u druge svrhe. Na primjer, u mitohondrijima se koristi za transport tvari kroz membranu. Pored toga, disipacija Δ je važna u termoregulacionom stvaranju toplote (vidi Poglavlje 4).
elektrohemijski gradijent Jon je pokretačka sila protoka jona, što je kombinacija membranskog potencijala (električni gradijent) i gradijenta koncentracije tvari (hemijski gradijent). Električni gradijent karakterizira kretanje samo jona i usmjeren je prema njihovom suprotnom naboju. Hemijski gradijent je usmjeren od područja visoke koncentracije otopljene tvari u područje niske koncentracije.
Transport tvari kroz membranu može se odvijati pasivno i aktivno. aktivni transport zahtijeva energiju i pasivno obavlja bez potrošnje energije. Aktivni transport uvijek ide protiv elektrohemijskog gradijenta. Pasivni transport otopljenih tvari može se dogoditi samo uz povoljan elektrohemijski gradijent.
Sistemi za transport rastvora mogu se klasifikovati na osnovu upotrebe ćelijska energija.
1. Pasivni transport ne zahtijeva hidrolizu ATP-a i nije povezan s prijenosom druge otopljene tvari.
Može doći do difuzije supstanci rastvorljivih u mastima (npr. O 2 , CO 2 , alkohola i estera) direktno preko plazma membrane.
Transport jona i malih molekula često se odvija kroz transmembranskih proteina koji služe jonski kanali(za razne jone) ili akvapore(za molekule vode).
Jonski kanali imaju sljedeće uobičajene komponente:
1)područje pora, kroz koje ioni difundiraju.
2)selektivni filter unutar pora, pri čemu je kanal visoko selektivan za određene jone (npr. Na + kanale).
3) kapija kanala, koji otvaraju i zatvaraju kanal.U zatvorenom stanju joni ne prolaze kroz kanal, ali je kanal dostupan za aktiviranje. U otvorenom stanju, joni se kreću u skladu sa svojim elektrohemijskim gradijentom. Kanalske kapije mogu se kontrolisati jednim od sljedećih mehanizama: naponi membrane (naponski ovisni kanali); hemijske supstance (kemozavisni kanali); mehaničke sile u membrani (kanali zavisni od rastezanja).
Može doći do difuzije preko proteina nosača pozvao uniport, koji selektivno vezuju jednu otopljenu supstancu na jednu stranu membrane i prolaze kroz konformacijsku promjenu kako bi je isporučili na drugu stranu. Transport otopljenih materija kroz uniport se naziva olakšana difuzija, jer je brži od jednostavne difuzije. Tako se transportuju glukoza i aminokiseline.
osmoza - to je kretanje (difuzija) vode kroz vodene pore membrane, koje je vođeno gradijentom koncentracije vode Koncentracija vode je izražena u smislu ukupne koncentracije otopljene tvari; što je rastvor razrijeđeniji, to je niža koncentracija njegove otopljene tvari i veća je koncentracija vode.Kada su dva rastvora odvojena polupropusna membrana(što omogućava transport vode, ali ne i otopljenih tvari), voda prelazi iz razrijeđenijeg rastvora u koncentrisaniji. Osmolarnost je izraz osmotske sile rastvora . Zovu se dva rastvora iste osmolarnosti izosmotski. Zovu se otopine s većom od osmolarnosti referentne otopine hiperosmotski, a otopine sa nižim osmolarnošću nazivaju se kao hipoosmotski. Izotonična otopina ima isti osmolaritet kao funkcionalne ćelije i ne uzrokuje kretanje čiste vode kroz njihovu membranu; hipotonična otopina ima nižu osmolarnost od funkcionalne stanice i uzrokuje bubrenje stanica, hipertonična otopina ima višu osmolarnost od stanica i uzrokuje da se stanice skupljaju. Na primjer, ako se pacijentu daje intravenozno hipotonični rastvor, tonus ekstracelularne tečnosti u početku se smanjuje, a voda se osmozom kreće u intracelularnu tečnost (ćelije bubre). Suprotno tome, ako uđete hipertonični rastvor, tonus ekstracelularne tečnosti se povećava, a voda napušta intracelularnu tečnost (ćelije se skupljaju).
