Napravite rezime jednadžbe za reakcije fotosinteze. Opšte i parcijalne jednačine fotosinteze

Fotosinteza je pretvaranje svjetlosne energije u energiju hemijskih veza organska jedinjenja.

Fotosinteza je karakteristična za biljke, uključujući sve alge, brojne prokariote, uključujući cijanobakterije, i neke jednoćelijske eukariote.

U većini slučajeva fotosinteza proizvodi kiseonik (O 2) kao nusproizvod. Međutim, to nije uvijek slučaj, jer postoji nekoliko različitih putova za fotosintezu. U slučaju oslobađanja kisika, izvor mu je voda iz koje se za potrebe fotosinteze odvajaju atomi vodika.

Fotosinteza se sastoji od različitih reakcija koje uključuju različite pigmente, enzime, koenzime itd. Glavni pigmenti su hlorofili, pored njih i karotenoidi i fikobilini.

U prirodi postoje dva načina fotosinteze biljaka: C 3 i C 4. Ostali organizmi imaju svoju specifičnost reakcija. Sve što ove različite procese objedinjuje pod pojmom "fotosinteza" - u svima njima se energija fotona pretvara u hemijsku vezu. Za poređenje: tokom hemosinteze, energija hemijske veze nekih jedinjenja (neorganskih) pretvara se u druge - organske.

Postoje dvije faze fotosinteze - svijetla i tamna. Prva ovisi o svjetlosnom zračenju (hν), koje je neophodno za nastavak reakcija. Tamna faza ne ovisi o svjetlu.

U biljkama se fotosinteza odvija u hloroplastima. Kao rezultat svih reakcija nastaju primarne organske supstance iz kojih se zatim sintetišu ugljikohidrati, aminokiseline, masne kiseline itd. Obično se ukupna reakcija fotosinteze zapiše u odnosu na glukoza - najčešći proizvod fotosinteze:

6CO 2 + 6H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6O 2

Atomi kisika koji čine molekulu O2 ne uzimaju se iz ugljičnog dioksida, već iz vode. Ugljen-dioksid je izvor ugljenikašto je još važnije. Zahvaljujući njegovom vezivanju, biljke imaju priliku sintetizirati organske tvari.

Gornja hemijska reakcija je uopštena i kumulativna. Daleko je od suštine procesa. Na taj se način glukoza ne formira iz šest zasebnih molekula ugljen-dioksida. Vezanje CO 2 javlja se po jedan molekul, koji se prvo veže na već postojeći šećer od pet ugljika.

Prokariote karakterišu njihove osobitosti fotosinteze. Dakle, u bakterijama je glavni pigment bakteriohlorofil, a kisik se ne oslobađa, jer se vodonik ne uzima iz vode, već često iz vodonik-sulfida ili drugih supstanci. U plavozelenim algama klorofil je glavni pigment, a kisik se oslobađa tokom fotosinteze.

Svjetlosna faza fotosinteze

U svjetlosnoj fazi fotosinteze, ATP i NADPH 2 se sintetišu zahvaljujući zračnoj energiji. Dešava se na tilakoidima hloroplastagdje pigmenti i enzimi tvore složene komplekse za funkcioniranje elektrokemijskih krugova, kroz koje se prenose elektroni i dijelom vodikovi protoni.

Elektroni na kraju završavaju u koenzimu NADP, koji, napunjeni negativno, privlači neke protone k sebi i pretvara se u NADPH 2. Takođe, nakupljanje protona na jednoj strani tilakoidne membrane i elektrona na drugoj stvara elektrokemijski gradijent čiji potencijal enzim ATP sintetaza koristi za sintezu ATP iz ADP i fosforne kiseline.

Glavni pigmenti fotosinteze su razni hlorofili. Njihovi molekuli hvataju emisiju određenih, djelimično različitih spektra svjetlosti. U ovom slučaju, neki elektroni molekula klorofila prelaze na viši nivo energije. Ovo je nestabilno stanje i, u teoriji, elektroni istim zračenjem trebali bi u svemir dati energiju primljenu spolja i vratiti se na prethodni nivo. Međutim, u fotosintetskim ćelijama pobuđeni elektroni zahvaćaju se akceptorima i uz postepeno smanjenje njihove energije prenose se duž lanca nosača.

Na tilakoidnim membranama postoje dvije vrste fotosistema koji emituju elektrone kada su izloženi svjetlosti. Fotosistemi su složeni kompleks uglavnom klorofilnih pigmenata s reakcijskim centrom, od kojeg se odvajaju elektroni. U fotosistemu sunčeva svjetlost hvata mnogo molekula, ali sva energija se sakuplja u reakcijskom centru.

Elektroni fotosistema I, prolazeći kroz lanac nosača, smanjuju NADP.

Energija elektrona odvojenih od fotosistema II koristi se za sintezu ATP-a. A elektroni fotosistema II sami popunjavaju elektronske rupe fotosistema I.

Rupe drugog fotosistema ispunjene su elektronima koji nastaju iz fotoliza vode... Fotoliza se takođe dešava uz učešće svetlosti i sastoji se u razgradnji H 2 O na protone, elektrone i kiseonik. Kao rezultat fotolize vode nastaje slobodni kiseonik. Protoni su uključeni u stvaranje elektrokemijskog gradijenta i smanjenje NADP. Hlorofil fotosistema II prima elektrone.

Približna ukupna jednačina za svjetlosnu fazu fotosinteze:

H 2 O + NADP + 2ADP + 2P → ½O 2 + NADP · H 2 + 2ATP

Ciklični transport elektrona

Gore navedeno je tzv neciklična svjetlosna faza fotosinteze... Ima li još ciklički transport elektrona kada se ne dogodi redukcija NADP... U ovom slučaju, elektroni iz fotosistema odlazim u lanac nosača, gdje se sintetizira ATP. Odnosno, ovaj lanac transporta elektrona prima elektrone iz fotosistema I, a ne II. Prvi fotosistem, takoreći, implementira ciklus: emitirani elektroni se vraćaju u njega. Usput troše dio svoje energije na sintezu ATP-a.

Fotofosforilacija i oksidativna fosforilacija

Laka faza fotosinteze može se uporediti sa fazom staničnog disanja - oksidativnom fosforilacijom, koja se javlja na mitohondrijskim kristama. I tamo dolazi do sinteze ATP zbog prenosa elektrona i protona duž lanca nosača. Međutim, u slučaju fotosinteze, energija se u ATP-u ne skladišti za potrebe ćelije, već uglavnom za potrebe tamne faze fotosinteze. A ako tijekom disanja organske tvari služe kao primarni izvor energije, onda je za vrijeme fotosinteze to sunčeva svjetlost. Nazvana je sinteza ATP-a tokom fotosinteze fotofosforilacijaa ne oksidativna fosforilacija.

Tamna faza fotosinteze

Po prvi put su tamnu fazu fotosinteze detaljno proučavali Calvin, Benson, Bassem. Ciklus reakcija koje su oni otkrili kasnije je nazvan Calvinov ciklus ili C 3 fotosinteza. Određene grupe biljaka imaju modifikovani C4 fotosintetski put, koji se naziva i ciklus Hatch-Slack.

U mračnim reakcijama fotosinteze, CO 2 je fiksiran. Tamna faza se javlja u stromi hloroplasta.

Do smanjenja CO 2 dolazi uslijed energije ATP-a i smanjenja snage NADP · H 2, nastale u svjetlosnim reakcijama. Bez njih ne dolazi do fiksacije ugljenika. Stoga, iako tamna faza ne ovisi izravno o svjetlosti, ona se obično javlja i u svjetlosti.

Calvinov ciklus

Prva reakcija tamne faze je dodavanje CO 2 ( karboksilacijae) na 1,5-ribulezobifosfat ( ribuloza-1,5-difosfat) – RiBF... Potonja je dvostruko fosforilirana riboza. Ovu reakciju katalizira enzim ribuloza-1,5-difosfat karboksilaza, koji se takođe naziva rubisco.

Kao rezultat karboksilacije nastaje nestabilno šestokarbonsko jedinjenje koje se, kao rezultat hidrolize, razlaže na dva molekula od tri ugljenika fosfoglicerinska kiselina (FHA) - prvi proizvod fotosinteze. FHA se naziva i fosfoglicerat.

RuBP + CO 2 + H 2 O → 2FGK

FHA sadrži tri atoma ugljenika, od kojih je jedan dio kisele karboksilne grupe (-COOH):

Iz FHA nastaje trokarbonski šećer (gliceraldehid fosfat) trioza fosfat (TF), uključujući već aldehidnu skupinu (-CHO):

FHA (3-kiselina) → TF (3-šećer)

Ova reakcija troši energiju ATP i reducirajuću silu NADP · H 2. TF je prvi ugljikohidrat u fotosintezi.

Nakon toga, većina trioznog fosfata troši se na regeneraciju ribuloza bifosfata (RuBP), koji se ponovo koristi za vezivanje CO 2. Regeneracija uključuje brojne ATP-intenzivne reakcije koje uključuju šećerne fosfate sa 3 do 7 atoma ugljenika.

U takvom ciklusu RuBF leži Calvinov ciklus.

Manji dio TF formiran u njemu napušta Calvinov ciklus. U smislu 6 vezanih molekula ugljen-dioksida, prinos je 2 molekule trioznog fosfata. Ukupna reakcija ciklusa sa ulaznim i izlaznim proizvodima:

6CO 2 + 6H 2 O → 2TF

U ovom slučaju 6 molekula RuBP sudjeluje u vezivanju i formira se 12 molekula FHA, koji se pretvaraju u 12 TF, od čega 10 molekula ostaje u ciklusu i pretvara se u 6 molekula RuBP. Budući da je TF šećer s tri ugljika, a RuBP s pet ugljika, tada u odnosu na atome ugljika imamo: 10 * 3 \u003d 6 * 5. Broj atoma ugljika koji osigurava ciklus se ne mijenja, sav potreban RuBP se obnavlja. A šest molekula ugljen-dioksida uključenih u ciklus troši se na stvaranje dvije molekule trioznog fosfata koji napuštaju ciklus.

Za Calvinov ciklus troši se na 6 vezanih molekula CO 2, 18 molekula ATP i 12 molekula NADPH 2, koji su sintetizirani u reakcijama svjetlosne faze fotosinteze.

Proračun se provodi za dvije molekule trioznog fosfata koje napuštaju ciklus, jer naknadno formirana molekula glukoze uključuje 6 atoma ugljika.

Triozni fosfat (TP) krajnji je proizvod Calvinovog ciklusa, ali se teško može nazvati krajnjim produktom fotosinteze, jer se teško akumulira, već reagirajući s drugim tvarima pretvara se u glukozu, saharozu, škrob, masti, masne kiseline, aminokiseline. Pored TF, FGK igra važnu ulogu. Međutim, takve se reakcije ne javljaju samo u fotosintetskim organizmima. U tom smislu, tamna faza fotosinteze ista je kao i Calvinov ciklus.

Šećerokarbonski šećer nastaje od FHA postupnom enzimskom katalizom fruktoza-6-fosfatkoja se pretvara u glukoza... U biljkama se glukoza može polimerizirati u skrob i celulozu. Sinteza ugljenih hidrata slična je obrnutom procesu glikolize.

Fotorespiracija

Kiseonik inhibira fotosintezu. Što je više O 2 u okolini, to je postupak fiksiranja CO 2 manje efikasan. Činjenica je da enzim ribuloza bifosfat karboksilaza (rubisko) može reagovati ne samo sa ugljen-dioksidom, već i sa kiseonikom. U ovom slučaju, mračne reakcije su nešto drugačije.

Fosfoglikolat je fosfoglikolna kiselina. Fosfatna grupa se odmah odvaja od nje i ona se pretvara u glikolnu kiselinu (glikolat). Kisik je ponovo potreban da bi se "iskoristio". Stoga, što je više kisika u atmosferi, to će više stimulirati fotorespiraciju i više će biljci biti potreban kisik da se riješi produkata reakcije.

Foto respiracija je potrošnja kiseonika i proizvodnja ugljičnog dioksida, što ovisi o svjetlosti. Odnosno, izmjena plinova događa se kao tijekom disanja, ali se događa u hloroplastima i ovisi o svjetlosnom zračenju. Foto respiracija ovisi o svjetlosti samo zato što se ribuloza bifosfat stvara samo tokom fotosinteze.

Tokom foto respiracije, atomi ugljenika se iz glikolata vraćaju u Calvinov ciklus u obliku fosfoglicerinske kiseline (fosfoglicerata).

2 Glikolat (C 2) → 2 Glioksilat (C 2) → 2 Glicin (C 2) - CO 2 → Serin (C 3) → Hidroksipiruvat (C 3) → Glicerat (C 3) → FHA (C 3)

Kao što vidite, povratak nije potpun, jer se jedan atom ugljenika gubi tokom konverzije dvije molekule glicina u jednu molekulu serinske aminokiseline, dok se ugljični dioksid oslobađa.

Kiseonik je potreban u koracima pretvaranja glikolata u glioksilat i glicina u serin.

Konverzije glikolata u glioksilat, a zatim u glicin se javljaju u peroksizomima, sinteza serina u mitohondrijima. Serin ponovo ulazi u peroksizome, gdje prvo stvara hidroksipiruvat, a zatim glicerat. Glicerat već ulazi u hloroplaste, gdje se iz njega sintetiše FHA.

Fotorespiracija je tipična uglavnom za biljke sa C3-tipom fotosinteze. Može se smatrati štetnim jer se energija troši na pretvaranje glikolata u FHA. Očigledno je foto-disanje nastalo zbog činjenice da drevne biljke nisu bile spremne za veliku količinu kisika u atmosferi. U početku se njihova evolucija odvijala u atmosferi bogatoj ugljičnim dioksidom i upravo je on bio taj koji je uglavnom zarobio reakcioni centar enzima Rubisco.

C 4 fotosinteza ili Hatch-Slack ciklus

Ako je kod C3-fotosinteze prvi proizvod tamne faze fosfoglicerinska kiselina, koja uključuje tri atoma ugljika, onda su na putu C4 prvi proizvodi kiseline koje sadrže četiri atoma ugljenika: jabučna, oksalooctena, asparaginska.

C 4-fotosinteza uočena je kod mnogih tropskih biljaka, na primjer, šećerne trske, kukuruza.

C 4-biljke efikasnije apsorbiraju ugljen-monoksid, gotovo da nemaju izraženu fotorespiraciju.

Biljke u kojima se tamna faza fotosinteze odvija duž puta C 4 imaju posebnu strukturu listova. U njemu su provodni snopovi okruženi dvostrukim slojem ćelija. Unutarnji sloj je pokrivač provodne zrake. Vanjski sloj su ćelije mezofila. Slojevi ćelija hloroplasta međusobno se razlikuju.

Mezofilni hloroplasti karakteriziraju velike granule, velika aktivnost fotosistema i odsustvo enzima RuBP-karboksilaze (rubisco) i škroba. Odnosno, hloroplasti ovih ćelija prilagođeni su uglavnom za svjetlosnu fazu fotosinteze.

U hloroplastima ćelija provodnog snopa grane su gotovo nerazvijene, ali je koncentracija RiBP karboksilaze velika. Ovi hloroplasti su prilagođeni tamnoj fazi fotosinteze.

Ugljični dioksid prvo ulazi u ćelije mezofila, veže se za organske kiseline, u tom obliku se transportira do ćelija ovojnice, oslobađa i zatim veže na isti način kao kod biljaka C 3. Odnosno, C4-put nadopunjuje, a ne zamjenjuje C 3.

U mezofilu, CO 2 je vezan za fosfoenolpiruvat (PEP) da bi se dobio oksaloacetat (kiselina), koji sadrži četiri atoma ugljenika:

Reakcija se odvija uz učešće enzima PEP-karboksilaze, koji ima veći afinitet za CO 2 od rubiska. Pored toga, PEP-karboksilaza ne stupa u interakciju s kisikom, što znači da se ne troši na fotorespiraciju. Stoga je prednost fotosinteze C 4 u učinkovitijoj fiksaciji ugljičnog dioksida, povećanju njegove koncentracije u ćelijama ovojnice i, shodno tome, u efikasnijem radu RiBP karboksilaze, koja se gotovo ne troši za foto-disanje.

Oksaloacetat se pretvara u 4-ugljičnu dikarboksilnu kiselinu (malat ili aspartat), koja se transportuje do hloroplasta ćelija ovojnice provodnih snopova. Ovdje se kiselina dekarboksilira (uklanjanje CO 2), oksidira (uklanjanje vodika) i pretvara u piruvat. Vodik smanjuje NADP. Piruvat se vraća u mezofil, gdje se PEP iz njega regenerira uz potrošnju ATP-a.

Odvojeni CO 2 u hloroplastima ćelija ovojnice prelazi na uobičajeni C 3 put tamne faze fotosinteze, odnosno u Calvinov ciklus.

Fotosinteza na putu Hatch-Slack zahtijeva više energije.

Smatra se da je put C 4 evoluirao kasnije od puta C 3 i da je u mnogo čemu prilagodba protiv fotorespiracije.

Fotosinteza

Photosyneses je proces
transformacije
apsorbira telo
svjetlosna energija u
hemijska energija
organska
(neorganski)
veze.
Glavna uloga je smanjenje CO2 na
nivo ugljenih hidrata sa
upotreba energije
Sveta.

Razvoj doktrine fotosinteze

Klimant Arkadevich Timiryazev
(22. maja (3. juna) 1843, Peterburg - 28
April 1920, Moskva) Naučni radovi
Timiryazev, posvećeni su pitanju
razgradnja atmosferskog ugljen-dioksida
zelene biljke pod uticajem
solarna energija. Proučavanje sastava i
optička svojstva zelenog pigmenta
biljke (klorofil), njegova geneza,
fizički i hemijski uslovi
razgradnja ugljičnog dioksida, određivanje
sastavni dijelovi sunčeve zrake,
učestvujući u ovom fenomenu,
kvantifikaciona studija
između apsorbirane energije i
obavljeni posao.

Joseph Priestley (13. marta
1733. - 6. februara 1804.) -
Britanski svećenik, neistomišljenik, prirodoslovac,
filozof, javna ličnost.
Otišao u istoriju prije svega
kao izvanredan kemičar,
otkrio kisik i
ugljen-dioksid

Pierre Joseph Peltier - (22. marta 1788. - 19. jula
1842) - Francuski kemičar i farmaceut, jedan od
osnivači hemije alkaloida.
1817. zajedno s Josephom Bienneme Cavantuom
izolirao je zeleni pigment iz lišća biljaka, koji
zvali su ga hlorofil.

Aleksej Nikolajevič Bah
(5. (17.) marta 1857. - 13. maja,
1946) - sovjetski biohemičar i
biljni fiziolog. Izraženo
ideja da asimilacija CO2
u fotosintezi je
spojeni redoks postupak,
nastaju uslijed vodonika i
hidroksil vode i kiseonik
se oslobađa iz vode kroz
intermedijarni peroksid
veze.

Opšta jednadžba fotosinteze

6 CO2 + 12 H2O
S6N12O6 + 6 O2 + 6 N2O

U višim biljkama vrši se fotosinteza u
specijalizovane ćelije organela lišća -
hloroplasti.
Hloroplasti su zaobljeni ili u obliku diska
mala tijela dugačka 1-10 mikrona, debela do 3 mikrona. Sadržaj
ima ih od 20 do 100 u ćelijama.
Hemijski sastav (% na suvoj osnovi):
Proteini - 35-55
Lipidi - 20-30
Ugljikohidrati - 10
RNA - 2-3
DNK - do 0,5
Klorofil - 9
Karotenoidi - 4.5

Struktura hloroplasta

10. Porijeklo hloroplasta

Vrste formiranja hloroplasta:
Divizija
Pupanje
Nuklearna staza
tama
jezgro
početni
čestica
sijati
prolamilarni
tijelo
proplastida
hloroplast
dijagram nuklearne rute

11. Ontogeneza hloroplasta

12.

Hloroplasti su zeleni plastidi koji
nalazi se u ćelijama biljaka i algi.
Ultrastruktura hloroplasta:
1. vanjska membrana
2.intermembrana
svemir
3.unutrašnja membrana
(1 + 2 + 3: ljuska)
4.stroma (tečnost)
5.tilakoid sa lumenom
6.tilakoidna membrana
7.zrno (gomila tilakoida)
8.tilakoid (lamela)
9.zrno škroba
10.ribosom
11.plastidna DNK
12.plstoglobula (kap masti)

13. Pigmenti fotosintetskih biljaka

klorofili
phycobilins
Fikobilini
karotenoidi
flavonoid
pigmenti

14. Hlorofili

Klorofil -
zeleni pigment,
kondicioniranje
bojenje hloroplastom
biljke u zelenoj boji
Boja. Hemijskim
struktura
klorofili -
kompleksi magnezijuma
razni
tetrapiroli.
Hlorofili imaju
porfirinski
struktura.

15.

Klorofili
Klorofil "a"
(plavo zeleno
bakterije)
Hlorofil "c"
(smeđe alge)
Hlorofil "b"
(više biljke,
zelena, charovy
morske alge)
Klorofil "d"
(crvene alge)

16. Fikobilini

Fikobilini jesu
pigmenti,
predstavljanje
podružnica
fotosintetski
pigmenti koji mogu
prenos energije
apsorbirane kvante
svjetlost na klorofilu,
šireći spektar delovanja
fotosinteza.
Otvoreni tetrapirol
strukture.
Nalazi se u algama.

17. Karotenoidi

Strukturna formula

18.

Karotenoidi jesu
topiv u mastima
žuti pigmenti,
crvena i narančasta
boje. Priloži
bojanje za većinu
narandžasto povrće i
voće.

19. Grupe karotenoida:

Karoteni - žuto-narančasti pigment,
nezasićeni ugljikovodik
iz grupe karotenoida.
Formula C40H56. Netopljiv
u vodi, ali se rastvara u
organski rastvarači.
Sadrži se u lišću svih biljaka, kao i u
korijen mrkve, šipka, itd
provitamin vitamina A.
2.
Ksantofili - biljni pigment,
kristalizira u prizmatičnim kristalima
žuta boja.
1.

20. Flavonoidni pigmenti

Flavonoidi su grupa
prirodno topivo u vodi
fenolna jedinjenja.
Zastupati
heterociklički
oksigenirano
veze pretežno
žuta, narančasta, crvena
boje. Oni pripadaju
spojevi serije S6-S3-S6 -
njihovi molekuli imaju dva
benzenske jezgre povezane
međusobno tri ugljika
fragment.
Struktura flavona

21. Flavonoidni pigmenti:

Antocijanini su prirodne supstance koje boje biljke;
pripadaju glikozidima.
Flavoni i flavonoli. Igrajte ulogu UV apsorbera štiteći tako klorofil i citoplazmu
od uništenja.

22. Faze fotosinteze

svjetlost
Implementirano u
zrna hloroplasta.
Cure ako postoje
brzo svjetlo< 10 (-5)
sek
tamno
Implementirano u
bezbojna proteinska stroma
hloroplasti.
Za tekuću svjetlost
nije potrebno
Polako ~ 10 (-2) sek

23.

24.

25. Faza svjetlosti fotosinteze

Tokom faze svjetlosti fotosinteze,
visokoenergetski proizvodi: ATP posluživanje
ćelija kao izvor energije i NADPH koji se koristi
kao redukciono sredstvo. Kao nusproizvod
oslobađa se kiseonik.
Opća jednadžba:
ADP + H3PO4 + H2O + NADP
ATP + NADPH + 1 / 2O2

26.

Apsorpcijski spektri
PAR: 380 - 710 nm
Karotenoidi: 400-550 nm glavnice
maksimum: 480 nm
Klorofili:
u crvenom području spektra
640-700 nm
u plavoj boji - 400-450 nm

27. Razine uzbuđenja klorofila

1. nivo. Povezan s prijelazom na viši
nivo energije elektrona u sistemu
konjugacija dviju karika
2. nivo. Povezano s pobuđivanjem nesparenih elektrona
četiri atoma dušika i kiseonika u porfirinu
prsten.

28. Pigmentni sistemi

Photosystem I
Sastoji se od 200 molekula
klorofil "a", 50
molekuli karoinoida i 1
molekuli pigmenta
(P700)
Photosystem II
Sastoji se od 200 molekula
klorofil "a670", 200
molekuli klorofila "b" i
jedan molekul pigmenta
(P680)

29. Lokalizacija reakcija transporta elektrona i protona u tilakoidnoj membrani

30. Neciklična fotosintetska fosforilacija (Z - šema ili Govindzhi šema)

x
e
Fg e
Ff e
NADP
Nx
e
FeS
e
ADP
Cit. B6
e
II FS
NADFN
ATF
e
I FS
Cit. F
e
e
PC
e
P680
hV
O2
e
H2 O
P700
hV
Ff - feofetin
Px - plastokinon
FeS - proteini gvožđa sumpora
Cyt b6 - citokrom
PC - plastocinin
Fg - ferodoksin
x - nepoznata priroda.
spoj

31. Fotosintetska fosforilacija

Fotosintetska fosforilacija je proces
stvaranje energije ATP i NADPH tokom fotosinteze sa
koristeći kvante svjetlosti.
Vrste:
neciklični (Z-šema)
pigmentni sistemi.
ciklično. Photosystem I učestvuje.
pseudociklični. Ide kao necikličan, ali ne
uočava se vidljiva evolucija kiseonika.

32. Ciklična fotosintetska fosforilacija

e
ADP
Fg
e
ATF
Citb6
e
e
Citf
e
P700
hV
e
ADP
ATF
Cyt b6 - citokrom
Fg - ferodoksin

33. Ciklični i neciklični transport elektrona u hloroplastima

34.

Hemija fotosinteze
Fotosinteza
izvršeno
by
sekvencijalna izmjena dviju faza:
svjetlo,
teče
od
veliko
neovisni o brzini i temperaturi;
mračna, nazvana zato jer
reakcije koje se javljaju u ovoj fazi
nije potrebna svjetlosna energija.

35. Tamna faza fotosinteze

U mračnoj fazi uz učešće ATP i NADPH
CO2 se smanjuje na glukozu (C6H12O6).
Iako za ovo nije potrebno svjetlo
procesa, on učestvuje u njegovoj regulaciji.

36.C3-fotosinteza, Calvinov ciklus

Calvinov ciklus ili reduktivni
ciklus pentoza fosfata sastoji se od tri faze:
Karboksilacija RDF.
Oporavak. Postoji restauracija 3-FGK u
3-FGA.
Regeneracija RDF akceptora. Izvedeno u seriji
reakcije interkonverzije fosforiliranih šećera sa
različit broj atoma ugljenika (trioza, tetroza,
pentoza, heksoza, itd.)

37. Opšta jednadžba Calvinovog ciklusa

H2CO (P)
C \u003d O
HO-C-H + * CO2
H-C-OH
H2CO (P)
RDF
H2 * CO (P)
2 NSON
UNSD
3-FGK
H2 * CO (P)
2nson
COO (R)
1,3-FGK
H2 * CO (P)
2nson
C \u003d O
H
3-FGA
H2 * CO (P)
2C \u003d O
NSON
3-FDA
kondenzacija, ili
polimerizacija
H
H2CO (P)
H2CO (P)
C \u003d O
C \u003d O
C \u003d O
NSON
HOSN
HOSN
HOSN
H * SAN
NSON
H * SAN
NSON
NSON
NSON
H2CO (P)
N2SON
H2CO (P)
1,6-difosfat-fruktoza-6glukoza-6fruktoza
fosfat
fosfat
H
C \u003d O
NSON
HOSN
H * SAN
NSON
N2SON
glukoza

38.C4-fotosinteza (staza Hatch-Slack-Karpilov)

Provodi se u biljkama s dvije vrste hloroplasta.
Pored RDF-a, mogu postojati i tri prihvatnika CO2
ugljenični spoj - fosfoenol PVC (FEP)
C4 - put je prvi put otkriven
u tropskim žitaricama. U radovima
Yu.S. Karpilov, M. Hatch, K. Slack sa
upotrebom označenog ugljenika
pokazalo se da prvi
proizvodi fotosinteze u njima
biljke su organske
kiselina.

39.

40. Fotosinteza poput tolstyankova

Tipično za biljke
sukulenti noću
popraviti ugljik
organske kiseline
pretežno u jabuci. to
javlja se pod uticajem
enzimi
piruvat karboksilna kiselina. to
dozvoljava tokom dana
držite stomate zatvorenima i
tako smanjiti
transpiracija. Ovaj tip
dobio naziv SAMPhotosynthesis.

41. SAM fotosinteza

U CAM fotosintezi dolazi do razdvajanja
Asimilacija CO2 i Calvinov ciklus nisu
prostor poput C4, ali vremenom. Noću u
vakuole ćelija u sličnom
gornji mehanizam sa otvorenim
stomata akumuliraju malat, tokom dana kada
zatvoreni stomati su u Calvinovom ciklusu. Ovo
mehanizam vam omogućava uštedu što je više moguće
voda je, međutim, inferiorna u efikasnosti i sa C4 i sa
C3.

42.

43.

Fotorespiracija

44. Uticaj unutrašnjih i spoljnih faktora na fotosintezu

Fotosinteza
mnogo
promjene zbog
uticaj na njega
složeni često
interakcija
spoljni i unutrašnji
faktori.

45. Faktori koji utiču na fotosintezu

1.
Ontogenetski
stanje biljke.
Maksimum
intenzitet
primećuje se fotosinteza
tokom tranzicije
biljke od vegetacije do
reproduktivna faza. Imati
starenje lišća
intenzitet
fotosinteza značajno
pada.

46. \u200b\u200bFaktori koji utiču na fotosintezu

2. Svjetlost. Fotosinteza se ne odvija u mraku, budući da
iz njega se oslobađa ugljen-dioksid koji nastaje disanjem
lišće; sa povećanjem intenziteta svjetlosti,
tačka kompenzacije na kojoj apsorpcija
ugljen-dioksid tokom fotosinteze i njegovo oslobađanje tokom
disanje uravnotežuju jedni druge.

47. Faktori koji utiču na fotosintezu

3. Spektralni
lagana kompozicija.
Spektralni
sastav solarne
svjetlosna iskustva
neke
promjene u
tokom dana i u
tokom cijele godine.

48. Faktori koji utiču na fotosintezu

4. CO2.
Je li glavni
supstrat fotosinteze i od
njegov sadržaj ovisi
intenzitet ovog procesa.
Atmosfera sadrži
0,03 vol.%; povećati
zapremina ugljen-dioksida od 0,1
porast do 0,4%
intenzitet fotosinteze do
određeno ograničenje i
zatim zamijenjen
zasićenje ugljen-dioksidom.

49. Faktori koji utiču na fotosintezu

5. Temperatura.
U biljkama umjereno
optimalne zone
temperatura za
fotosinteza
je 20-25; u
tropski - 2035.

50. Faktori koji utiču na fotosintezu

6. Sadržaj vode.
Smanjenje dehidracije tkiva za više od 20%
dovodi do smanjenja intenziteta fotosinteze i do
njegov daljnji prestanak ako je gubitak vode
više od 50%.

51. Faktori koji utiču na fotosintezu

7. Elementi u tragovima.
Nedostatak Fe
uzrokuje klorozu i
utiče na aktivnost
enzimi. Mn
potrebno za
oslobođenje
kiseonik i za
asimilacija ugljen-dioksida
plin. Nedostatak Cu i
Zn smanjuje fotosintezu
za 30%

52. Faktori koji utiču na fotosintezu

8 zagađivača
tvari i
hemijski
droge.
Uzrok
pad
fotosinteza.
Većina
opasno
tvari: NO2,
SO2, ponderiran
čestice.

53. Dnevni kurs fotosinteze

Na umjerenim dnevnim temperaturama i dovoljnim
vlage, dnevni tok fotosinteze je približno
odgovara promjeni intenziteta Sunca
insolacija. Fotosinteza koja počinje ujutro sa izlaskom sunca
sunce, vrhunac je u podne,
postepeno opada prema večeri i prestaje sa zalaskom sunca
sunce. Na povišenim temperaturama i opadanju
vlažnosti, maksimalna fotosinteza prelazi na rano
sat.

54. Zaključak

Dakle, fotosinteza je jedini proces
Zemlja, hodajući u velikim razmjerima, povezana sa
pretvaranje energije sunčeve svjetlosti u hemijsku energiju
veze. Ovu energiju pohranjuju zelene biljke
čini osnovu za život svih ostalih
heterotrofni organizmi na Zemlji od bakterija do ljudi.

Hemijska jednadžba za proces fotosinteze može se općenito predstaviti na sljedeći način:

6SO 2 + 6N 2 O + Qlight → S 6 N 12 O 6 + 6O 2.

Fotosinteza je proces u kojem se elektromagnetska energija sunca apsorbira hlorofilom i pomoćnim pigmentima i pretvara u hemijsku energiju, apsorpciju ugljen-dioksida iz atmosfere, njegovo smanjenje u organske spojeve i povratak kisika u atmosferu.

U procesu fotosinteze od jednostavnih anorganskih jedinjenja (CO 2, H 2 O) grade se različita organska jedinjenja. Kao rezultat, dolazi do preslagivanja hemijskih veza: umjesto veza C - O i H - O pojavljuju se veze C - C i C - H u kojima elektroni zauzimaju viši nivo energije. Tako se u zelenom listu u početku stvaraju energetski bogate organske supstance koje hrane i primaju energiju (u procesu disanja) životinja i ljudi. Možemo reći da je gotovo sva živa materija na Zemlji rezultat fotosintetske aktivnosti.

Datumom otkrića procesa fotosinteze možemo smatrati 1771. Engleski naučnik J. Priestley skrenuo je pažnju na promjenu u sastavu zraka zbog vitalne aktivnosti životinja. U prisustvu zelenih biljaka, zrak je ponovo postao pogodan za disanje i sagorijevanje. Kasnije su radovi brojnih naučnika (J. Ingenhaus, J. Senebier, T. Saussure, J. B. Boussingault) otkrili da zelene biljke iz zraka apsorbiraju CO2 iz kojeg nastaje organska tvar uz učešće vode u svjetlu. Upravo je taj proces 1877. godine njemački naučnik W. Pfeffer nazvao fotosintezom. Zakon o očuvanju energije, koji je formulisao R. Mayer, bio je od velike važnosti za otkrivanje suštine fotosinteze. 1845. R. Mayer je sugerirao da je energija koju biljke koriste energija Sunca koju biljke pretvaraju u hemijsku energiju tokom fotosinteze. Ova pozicija je razvijena i eksperimentalno potvrđena u studijama izuzetnog ruskog naučnika K.A. Timiryazev.

Fotosinteza uključuje i svjetlosne i tamne reakcije. Izvršeni su brojni eksperimenti koji dokazuju da u procesu fotosinteze ne nastaju samo reakcije koje se javljaju upotrebom svjetlosne energije, već i tamne, koje ne zahtijevaju direktno sudjelovanje svjetlosne energije. Za postojanje tamnih reakcija tokom fotosinteze mogu se dati sljedeći dokazi:

1) fotosinteza se ubrzava porastom temperature. To direktno implicira da neke faze ovog procesa nisu direktno povezane sa upotrebom svjetlosne energije. Ovisnost fotosinteze o temperaturi posebno je izražena pri velikim intenzitetima svjetlosti. Izgleda da je u ovom slučaju brzina fotosinteze ograničena upravo tamnim reakcijama;

2) pokazalo se da je efikasnost upotrebe svjetlosne energije u procesu fotosinteze veća s isprekidanim osvjetljenjem. U isto vrijeme, za efikasnije korištenje svjetlosne energije, trajanje tamnih intervala trebalo bi znatno premašiti trajanje svijetlih.

Fotosintezni pigmenti

Da bi svjetlost imala utjecaj na biljni organizam, a posebno da bi se koristila u procesu fotosinteze, mora je apsorbirati fotoreceptori-pigmenti. Pigmenti su obojene supstance. Pigmenti apsorbiraju svjetlost određene talasne dužine. Neapsorbirana područja sunčevog spektra se odražavaju, što određuje boju pigmenata. Dakle, zeleni pigment klorofil apsorbira crvene i plave zrake, dok se zeleni zraci uglavnom reflektiraju. Vidljivi dio sunčevog spektra uključuje talasne dužine od 400 do 700 nm. Supstance koje apsorbiraju čitav vidljivi spektar izgledaju crno.

Pigmenti koncentrirani u plastidama mogu se podijeliti u tri skupine: hlorofili, karotenoidi, fikobilini.

Grupi klorofili uključuju organska jedinjenja koja sadrže 4 pirolska prstena povezana atomima magnezijuma i imaju zelenu boju.

Trenutno je poznato desetak klorofila. Razlikuju se u hemijskoj strukturi, boji, rasprostranjenosti među živim organizmima. Sve više biljke sadrže hlorofile a i b. Klorofil c se nalazi u dijatomejima, a hlorofil d u crvenim algama.

Glavni pigmenti, bez kojih se ne odvija fotosinteza, su klorofil za zelene biljke i bakteriohlorofil za bakterije. Po prvi put je tačna predodžba o zelenim lisnatim pigmentima viših biljaka stečena zahvaljujući radovima najvećeg ruskog botaničara M.S. Boje (1872-1919). Razvio je novu hromatografsku metodu za odvajanje supstanci i izolirao pigmente lišća u čistom obliku.

Kromatografsko razdvajanje supstanci temelji se na njihovoj različitoj adsorpcijskoj sposobnosti. Ova metoda je široko korištena. GOSPOĐA. Boja je ekstrakt iz lima propuštala kroz staklenu epruvetu ispunjenu prahom - kredom ili saharozom (hromatografska kolona). Pojedinačne komponente pigmentne smjese razlikovale su se u stupnju adsorpcije i kretale su se različitim brzinama, što je rezultiralo koncentracijom u različitim zonama kolone. Dijeljenjem kolone na odvojene dijelove (zone) i korištenjem odgovarajućeg sistema otapala, svaki pigment se može izolirati. Pokazalo se da lišće viših biljaka sadrži hlorofil a i hlorofil b, kao i karotenoide (karoten, ksantofil, itd.). Hlorofili su, poput karotenoida, netopivi u vodi, ali vrlo topljivi u organskim rastvaračima. Klorofili a i b razlikuju se u boji: hlorofil a je plavozelen, a hlorofil b žuto zelen. Sadržaj hlorofila a u listu približno je tri puta veći od sadržaja hlorofila b.

Karotenoidi su žuti i narančasti pigmenti alifatske strukture, derivati \u200b\u200bizoprena. Karotenoidi se nalaze u svim višim biljkama i u mnogim mikroorganizmima. To su najčešći pigmenti s različitim funkcijama. Karotenoidi koji sadrže kiseonik nazivaju se ksantofili. Glavni predstavnici karotenoida u višim biljkama su dva pigmenta - karoten (narančasta) i ksantofil (žuta). Za razliku od hlorofila, karotenoidi ne apsorbiraju crvene zrake, niti imaju sposobnost fluoresciranja. Poput hlorofila, karotenoidi u hloroplastima i hromatoforima su u obliku u vodi nerastvorljivih kompleksa sa proteinima. Karotenoidi, upijajući određene dijelove sunčevog spektra, prenose energiju ovih zraka na molekule hlorofila. Stoga olakšavaju upotrebu zraka koje klorofil ne apsorbira.

Fikobilini - crveni i plavi pigmenti koji se nalaze u cijanobakterijama i nekim algama. Studije su pokazale da crvene alge i cijanobakterije, zajedno sa hlorofilom a, sadrže fikobiline. Hemijska struktura fikobilina temelji se na četiri pirolske skupine.

Fikobilini su predstavljeni pigmentima: fikocijanin, fikoeritrin i alofikocijanin. Fikoeritrin je oksidirani fikocijanin. Fikobilini sa proteinima formiraju jaka jedinjenja (proteini fikobilina). Vezu između fikobilina i proteina uništava samo kiselina.

Fikobilini apsorbiraju zrake u zelenom i žutom dijelu sunčevog spektra. Ovo je dio spektra koji se nalazi između dvije glavne apsorpcijske linije klorofila. Fikoeritrin apsorbuje zrake talasne dužine 495-565 nm, a fikocijanin - 550-615 nm. Usporedba spektra apsorpcije fikobilina sa spektralnim sastavom svjetlosti u kojoj se odvija fotosinteza u cijanobakterijama i crvenim algama pokazuje da su vrlo blizu. To sugerira da fikobilini apsorbiraju svjetlosnu energiju i, poput karotenoida, prenose je u molekulu hlorofila, nakon čega se koristi u procesu fotosinteze. Prisustvo fikobilina u algama je primjer prilagodbe organizama u procesu evolucije na upotrebu područja sunčevog spektra koja prodiru u morsku vodu (hromatska adaptacija). Kao što znate, crveni zraci koji odgovaraju glavnoj apsorpcionoj liniji hlorofila apsorbiraju se prilikom prolaska kroz vodeni stupac. Duboko prodiru zeleni zraci koje apsorbira ne klorofil, već fikobilini.

Svojstva hlorofila

Svi hlorofili su pirol magnezijeve soli. U središtu molekule klorofila nalaze se magnezijum i četiri pirolska prstena međusobno povezana metanskim mostovima.

Prema hemijskoj strukturi, klorofili su esteri dikarboksilne organske kiseline - hlorofilina i dva alkohola - fitola i metila.

Najvažniji dio molekule hlorofila je središnja jezgra. Sastoji se od četiri pirolska petočlana prstena koja su povezana ugljeničnim mostovima i čine veliku jezgru porfirina sa atomima dušika u sredini vezanim za atom magnezijuma. U molekuli hlorofila postoji dodatni ciklopentanonski prsten koji sadrži karbonilne i karboksilne grupe povezane etarskom vezom sa metilnim alkoholom. Prisustvo u porfirinskoj jezgri sistema od deset dvostrukih veza i magnezijuma konjugovanih u krugu određuje zelenu boju karakterističnu za hlorofil.

Klorofil b razlikuje se od hlorofila a samo po tome što umjesto metilne grupe u drugom pirolskom prstenu ima aldehidnu grupu COH. Klorofil je plavo-zelene boje, dok je klorofil b svijetlozelen. Oni se adsorbiraju u različitim slojevima hromatograma, što ukazuje na različita hemijska i fizička svojstva. Prema modernim konceptima, biosinteza hlorofila b odvija se kroz hlorofil a.

Fluorescencija je svojstvo mnogih tijela koja pod utjecajem upadne svjetlosti zauzvrat emitiraju svjetlost: dok je talasna dužina emitirane svjetlosti obično veća od valne dužine uzbudljive svjetlosti. Jedno od najvažnijih svojstava hlorofila je njihova izražena sposobnost fluorescencije, koja je intenzivna u otopini i inhibirana u hlorofilu koji se nalazi u tkivima listova, u plastidama. Ako otopinu hlorofila gledate u zrakama svjetlosti koja prolazi kroz nju, tada se čini smaragdno zelenom, ako je gledate u zracima odbijene svjetlosti, ona poprima crvenu boju - ovo je fenomen fluorescencije.

Klorofili se razlikuju po apsorpcijskim spektrima, dok je kod hlorofila b, u usporedbi s hlorofilom a, apsorpcijski pojas u crvenom području spektra malo pomaknut prema zrakama kratke valne duljine, a u modro-ljubičastom području maksimum apsorpcije pomaknut je prema dugačkim (crvenim) zrakama.

Organska (i anorganska) jedinjenja.

Proces fotosinteze izražen je sumarnom jednačinom:

6CO 2 + 6H 2 O ® C 6 H 12 O 6 + 6O 2.

Na svjetlu u zelenoj biljci organske tvari nastaju od izuzetno oksidiranih tvari - ugljičnog dioksida i vode, a molekularni kisik se oslobađa. U procesu fotosinteze ne obnavlja se samo CO2, već i nitrati ili sulfati, a energija se može usmjeriti u razne endergonične procese, uključujući transport supstanci.

Opšta jednadžba fotosinteze može se predstaviti kao:

12 H 2 O → 12 [H 2] + 6 O 2 (lagana reakcija)

6 CO 2 + 12 [H 2] → C 6 H 12 O 6 + 6 H 2 O (tamna reakcija)

6 CO 2 + 12 H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6 H 2 O + 6 O 2

ili na bazi 1 mol CO 2:

CO 2 + H 2 O CH 2 O + O 2

Sav kiseonik koji se oslobađa tokom fotosinteze dolazi iz vode. Voda s desne strane jednadžbe ne može se smanjiti jer njen kisik dolazi iz CO 2. Metodama označenih atoma utvrđeno je da je H 2 O u hloroplastima heterogena i sastoji se od vode koja dolazi iz vanjske okoline i vode koja nastaje tokom fotosinteze. Obje vrste vode koriste se u procesu fotosinteze.

Dokaze za stvaranje O 2 u procesu fotosinteze pruža rad holandskog mikrobiologa Van Niela, koji je proučavao bakterijsku fotosintezu, i došao do zaključka da se primarna fotokemijska reakcija fotosinteze sastoji u disocijaciji H 2 O, a ne u razgradnji CO 2. Bakterije sposobne za fotosintetsku asimilaciju CO 2 (osim cijanobakterija) koriste se kao redukciona sredstva H2S, H2, CH3 i druge i ne emitiraju O2.

Ova vrsta fotosinteze naziva se fotoredukcija:

CO 2 + H 2 S → [CH 2 O] + H 2 O + S 2 ili

CO 2 + H 2 A → [CH 2 O] + H 2 O + 2 A,

gdje N 2 A - oksidira supstrat, donor vodonika (u višim biljkama je N 2 O), a 2A je O 2. Tada bi primarni fotokemijski čin u fotosintezi biljaka trebao biti razgradnja vode u oksidans [OH] i redukciono sredstvo [H]. [H] smanjuje CO 2, a [OH] sudjeluje u reakcijama oslobađanja O 2 i stvaranju H 2 O.

Sunčeva energija pretvara se u slobodnu energiju organskih spojeva uz učešće zelenih biljaka i fotosintetskih bakterija.

Da bi se sproveo ovaj jedinstveni proces tokom evolucije, stvoren je fotosintetski aparat koji sadrži:

I) skup fotoaktivnih pigmenata sposobnih za apsorpciju elektromagnetnog zračenja iz određenih područja spektra i skladištenje te energije u obliku elektronske energije pobude, i

2) poseban uređaj za pretvaranje energije elektronskog uzbuđenja u razne oblike hemijske energije.

Prije svega je redoks energija , povezano s nastankom visoko reduciranih spojeva, energija elektrokemijskog potencijala, zbog stvaranja električnih i protonskih gradijenata na interfejs membrani (Δμ H +), energija fosfatnih veza ATP i drugih visokoenergetskih spojeva, koji se zatim pretvaraju u slobodnu energiju organskih molekula.

Sve ove vrste hemijske energije mogu se koristiti u procesu vitalne aktivnosti za apsorpciju i transmembranski prenos jona i u većini metaboličkih reakcija, tj. u konstruktivnoj razmjeni.

Sposobnost korištenja sunčeve energije i uvođenja u biosferne procese određuje "kosmičku" ulogu zelenih biljaka, o čemu je veliki ruski fiziolog K.A. Timiryazev.

Proces fotosinteze je vrlo složen sistem u smislu prostorne i vremenske organizacije. Korištenjem brzih metoda pulsne analize omogućeno je utvrditi da proces fotosinteze uključuje reakcije različitih brzina - od 10 -15 s (u femtosekundnom vremenskom intervalu događaju se procesi apsorpcije i migracije energije) do 10 4 s (stvaranje fotosintetskih proizvoda). Fotosintetski aparat uključuje strukture veličine od 10 -27 m 3 na najnižem molekularnom nivou do 10 5 m 3 na nivou usjeva.

Koncept fotosinteze.

Čitav složeni kompleks reakcija koji čine proces fotosinteze može se predstaviti shematskim dijagramom, koji prikazuje glavne faze fotosinteze i njihovu suštinu. U modernoj shemi fotosinteze mogu se razlikovati četiri stadija koja se razlikuju po prirodi i brzini reakcija, kao i po značenju i suštini procesa koji se javljaju u svakoj fazi:

Faza I - fizička. Uključuje fotofizičke reakcije po prirodi apsorpcije energije pigmentima (P), njeno skladištenje u obliku elektroničke energije pobude (P *) i migraciju u reakcijski centar (RC). Sve reakcije su izuzetno brze i odvijaju se brzinom od 10 -15 - 10 -9 s. Primarne reakcije apsorpcije energije lokalizirane su u antenskim kompleksima za sakupljanje svjetlosti (SSC).

Faza II - fotohemijska. Reakcije su lokalizirane u reakcijskim centrima i odvijaju se brzinom od 10 -9 s. U ovoj fazi fotosinteze, energija elektronskog pobuđivanja pigmenta (P (RC)) reakcijskog centra koristi se za odvajanje naboja. U ovom slučaju, elektron s velikim energetskim potencijalom prenosi se na primarni akceptor A, a rezultirajući sistem s odvojenim nabojima (P (RC) - A) sadrži određenu količinu energije već u hemijskom obliku. Oksidirani pigment P (RC) obnavlja svoju strukturu zahvaljujući donatorskoj oksidaciji (D).

Transformacija jedne vrste energije u drugu koja se odvija u reakcijskom centru središnji je događaj procesa fotosinteze, koji zahtijeva stroge uvjete za strukturnu organizaciju sistema. Trenutno su općenito poznati molekularni modeli reakcijskih centara u biljkama i bakterijama. Utvrđena je njihova sličnost u strukturnoj organizaciji, što ukazuje na visok stepen konzervativnosti primarnih procesa fotosinteze.

Primarni proizvodi (P *, A -) koji nastaju u fotokemijskoj fazi vrlo su labilni i elektron se može vratiti u oksidirani P * pigment (proces rekombinacije) uz beskorisni gubitak energije. Zbog toga je neophodna brza dalja stabilizacija nastalih redukovanih proizvoda sa visokim energetskim potencijalom, koja se provodi u sljedećoj, III fazi fotosinteze.

Faza III - reakcije transporta elektrona. Lanac nosača sa različitim vrijednostima redoks potencijala (E n ) formira takozvani lanac prenosa elektrona (ETC). Redoks komponente ETC-a organizirane su u hloroplastima u obliku tri glavna funkcionalna kompleksa - fotosistem I (PSI), fotosistem II (PSII), citokrom b 6 f-kompleks, koji pruža veliku brzinu elektronskog protoka i mogućnost njegove regulacije. Kao rezultat rada ETC-a nastaju visoko reducirani proizvodi: reducirani feredoksin (PD odmor) i NADPH, kao i energetski bogati molekuli ATP, koji se koriste u mračnim reakcijama redukcije CO 2, koje čine IV stadij fotosinteze.

Faza IV - "tamne" reakcije apsorpcije i redukcije ugljen-dioksida.Reakcije se odvijaju stvaranjem ugljikohidrata, krajnjih produkata fotosinteze, u čijem se obliku sunčana energija skladišti, apsorbira i transformiše u "svjetlosnim" reakcijama fotosinteze. Brzina "tamnih" enzimskih reakcija je 10 -2 - 10 4 s.

Dakle, čitav tok fotosinteze provodi se interakcijom tri protoka - protoka energije, protoka elektrona i protoka ugljenika. Konjugacija tri struje zahtijeva preciznu koordinaciju i regulaciju njihovih sastavnih reakcija.

Fotosintetsku fosforilaciju otkrio je D. Arnon sa kolegama i drugim istraživačima u eksperimentima sa izolovanim hloroplastima viših biljaka i sa bezćelijskim preparatima iz različitih fotosintetskih bakterija i algi. Tokom fotosinteze javljaju se dvije vrste fotosintetske fosforilacije: ciklična i neciklična. U obje vrste fotofosforilacije, sinteza ATP iz ADP i neorganskog fosfata javlja se u fazi prijenosa elektrona iz citokroma b6 u citokrom f.

Sinteza ATP-a provodi se uz sudjelovanje kompleksa ATP-ase, "ugrađenog" u proteinsko-lipidnu membranu tilakoida s njegove vanjske strane. Prema Mitchellovoj teoriji, baš kao i u slučaju oksidativne fosforilacije u mitohondrijima, lanac transporta elektrona u tilakoidnoj membrani funkcionira kao "protonska pumpa", stvarajući koncentracijski gradijent protona. Međutim, u ovom slučaju, prijenos elektrona koji se događa tijekom apsorpcije svjetlosti uzrokuje njihovo kretanje izvana u unutrašnjost tilakoida, a rezultirajući transmembranski potencijal (između unutarnje i vanjske površine membrane) suprotan je onom koji nastaje u mitohondrijskoj membrani. Elektrostatička i protonska gradijentna energija koristi se za sintezu ATP pomoću ATP sintetaze.

U necikličnoj fotofosforilaciji, elektroni iz vode i spoja Z u fotosistem 2, a zatim u fotosistem 1 usmeravaju se na intermedijar X, a zatim se koriste za redukciju NADP + do NADPH; njihovo putovanje se ovdje završava. Tokom ciklične fotofosforilacije, elektroni primljeni iz fotosistema 1 u spoj X ponovo se usmeravaju na citokrom b6, a od njega dalje na citokrom Y, učestvujući u ovoj poslednjoj fazi svog puta u sintezi ATP iz ADP i anorganskog fosfata. Dakle, tokom acikličke fotofosforilacije, kretanje elektrona prati sinteza ATP i NADPH. Tijekom ciklične fotofosforilacije sintetizira se samo ATP, a NADPH ne nastaje. ATP nastao tokom fotofosforilacije i disanja koristi se ne samo za redukciju fosfoglicerinske kiseline do ugljenih hidrata, već i za druge sintetske reakcije - u sintezi skroba, proteina, lipida, nukleinskih kiselina i pigmenata. Takođe služi kao izvor energije za procese kretanja, transport metabolita, održavanje jonske ravnoteže itd.

Uloga plastokinona u fotosintezi

U hloroplastima je otkriveno pet oblika plastokinona, označenih slovima A, B, C, D i E, koji su derivati \u200b\u200bbenzokinona. Na primjer, plastokinon A je 2,3-dimetil-5-solanezil benzokinon. Plastokinoni su po strukturi vrlo slični ubikinonima (koenzimima Q), koji igraju važnu ulogu u procesu prenosa elektrona za vrijeme disanja. Važna uloga plastokinona u procesu fotosinteze proizlazi iz činjenice da, ako se ekstrahiraju iz hloroplasta petroleterom, fotoliza vode i fotofosforilacija prestaju, ali se nastavljaju nakon dodavanja plastokinona. Koji su detalji funkcionalne povezanosti različitih pigmenata i nosača elektrona koji su uključeni u proces fotosinteze - citokroma, ferredoksina, plastocijanina i plastokinona - trebalo bi pokazati daljnjim istraživanjima. U svakom slučaju, bez obzira na detalje ovog procesa, sada je očito da svjetlosna faza fotosinteze dovodi do stvaranja tri specifična proizvoda: NADPH, ATP i molekularni kisik.

Koji spojevi nastaju kao rezultat treće, tamne faze fotosinteze?

Značajni rezultati koji osvjetljavaju prirodu primarnih proizvoda nastalih tokom fotosinteze postignuti su uporabom izotopske tehnike. U ovim studijama biljke ječma, kao i jednoćelijske zelene alge Chlorella i Scenedesmus, dobile su ugljični dioksid kao izvor ugljika, koji je sadržavao 14C označen radioaktivni ugljenik. Nakon izuzetno kratkog ozračivanja eksperimentalnih biljaka, koje je isključilo mogućnost sekundarnih reakcija, istražena je raspodjela izotopskog ugljena u raznim produktima fotosinteze. Utvrđeno je da je prvi proizvod fotosinteze fosfoglicerinska kiselina; istovremeno, uz vrlo kratkotrajno ozračivanje biljaka, zajedno sa fosfoglicerinskom kiselinom, stvara se mala količina fosfoenolpiruvične i jabučne kiseline. Na primjer, u eksperimentima s jednoćelijskom zelenom algom Sceriedesmus, nakon što je fotosinteza trajala pet sekundi, 87% izotopskog ugljika pronađeno je u fosfoglicerinskoj kiselini, 10% u fosfoenolpiruvičnoj kiselini i 3% u jabučnoj kiselini. Izgleda da je fosfoenolpiruvična kiselina proizvod sekundarne konverzije fosfoglicerinske kiseline. Uz dužu fotosintezu koja traje 15-60 sekundi, radioaktivni ugljenik 14C se takođe nalazi u glikolnoj kiselini, trioznim fosfatima, saharozi, asparaginskoj kiselini, alaninu, serinu, glikokolu, kao i u proteinima. Najnoviji označeni ugljenik nalazi se u glukozi, fruktozi, jantarnoj, fumarnoj i limunskoj kiselini, kao i u nekim aminokiselinama i amidima (treonin, fenilalanin, tirozin, glutamin, asparagin). Tako su eksperimenti s asimilacijom ugljen-dioksida biljkama koje sadrže obilježeni ugljen pokazali da je prvi proizvod fotosinteze fosfoglicerinska kiselina.

Koju supstancu dodaje ugljen-dioksid u procesu fotosinteze?

Radovi M. Calvina, izvedeni uz pomoć radioaktivnog ugljenika 14C, pokazali su da je u većini biljaka spoj za koji je vezan CO2 ribuloza difosfat. Priključivanjem CO2 daje dva molekula fosfoglicerinske kiseline. Potonji se fosfoorilira uz učešće ATP uz stvaranje difosfoglicerinske kiseline koja se reducira uz učešće NADPH i stvara fosfoglicerinski aldehid koji se djelomično pretvara u fosfodioksiaceton. Zahvaljujući sintetičkom djelovanju enzima aldolaze, fosfoglicerol aldehid i fosfodoksiaceton se kombiniraju i tvore molekul fruktoze difosfata, iz kojeg se dalje sintetišu saharoza i različiti polisaharidi. Ribuloza difosfat je akceptor CO2, nastao kao rezultat niza enzimskih transformacija fosfoglicerol aldehida, fosfodioksiacetona i fruktoze difosfata. U ovom slučaju, eritrosofosfat, sedoheptuloza fosfat, ksiluloza fosfat, riboza fosfat i ribuloza fosfat nastaju kao međuprodukti. Enzimski sistemi koji kataliziraju sve ove transformacije nalaze se u ćelijama hlorele, listovima špinata i drugim biljkama. Prema M. Calvinu, proces stvaranja fosfoglicerinske kiseline iz ribuloze difosfata i CO2 je cikličan. Asimilacija ugljen-dioksida sa stvaranjem fosfoglicerinske kiseline događa se bez učešća svjetlosti i hlorofila i predstavlja mračni proces. Vodik u vodi na kraju se koristi za redukciju fosfoglicerinske kiseline u fosfoglicerinski aldehid. Ovaj proces katalizira enzim fosfogliceraldehid dehidrogenaza i zahtijeva sudjelovanje NADPH kao izvora vodonika. Budući da se ovaj proces zaustavlja odmah u mraku, očito je da se smanjenje NADP-a vrši vodikom koji nastaje tokom fotolize vode.

Calvinova jednačina za fotosintezu

Ukupna jednadžba Calvinovog ciklusa je sljedeća:

6CO2 + 12NADPH + 12H + + 18ATP + 11H2O \u003d fruktoza-b-fosfat + 12NADP + + 18ADP + 17P inorg

Dakle, za sintezu jednog molekula heksoze potrebno je šest molekula CO2. Za pretvorbu jedne molekule CO2 potrebne su dvije molekule NADPH i tri molekule ATP (1: 1,5). Budući da je omjer formiranog NADPH: ATP 1: 1 tijekom necikličke fotofosforilacije, dodatna potrebna količina ATP sintetizira se tijekom ciklične fotofosforilacije.

Put ugljenika tokom fotosinteze proučavao je Calvin pri relativno visokim koncentracijama CO2. Pri nižim koncentracijama, približavajući se atmosferskim (0,03%), u hloroplastu se stvara značajna količina fosfoglikolne kiseline pod dejstvom ribuloze difosfat karboksilaze. Potonja se, u procesu transporta kroz membranu hloroplasta, hidrolizira specifičnom fosfatazom, a stvorena glikolna kiselina prelazi iz hloroplasta u subcelularne strukture povezane s njim - peroksizomi, gdje se pod dejstvom enzima glikolat-oksidaze oksidira u glikoksilnu kiselinu HOC-COOH. Posljednji, transaminacijom, stvara glicin, koji se, krećući se u mitohondrije, ovdje pretvara u serin.

Ovu transformaciju prati stvaranje CO2 i NH3: 2 glicin + H2O \u003d serin + CO2 + NH3 + 2H + + 2-.

Međutim, amonijak se ne ispušta u okoliš, već se veže u obliku glutamina. Dakle, peroksizomi i mitohondriji učestvuju u procesu takozvane fotorespiracije - procesu apsorpcije kiseonika i oslobađanja CO2 stimuliranog svetlošću. Ovaj proces povezan je s pretvaranjem glikolne kiseline i njenom oksidacijom u CO2. Kao rezultat intenzivne foto-respiracije, produktivnost biljaka može se značajno (i do 30%) smanjiti.

Ostale mogućnosti asimilacije CO2 tokom fotosinteze

Do asimilacije CO2 u procesu fotosinteze ne dolazi samo karboksilacijom ribuloze difosfata, već i karboksilacijom drugih jedinjenja. Na primjer, pokazano je da kod šećerne trske, kukuruza, sirka, prosa i niza drugih biljaka enzim fosfoenolpiruvat karboksilaza, koji sintetizira oksaloctenu kiselinu iz fosfoenolpiruvata, CO2 i vode, igra posebno važnu ulogu u procesu fotosintetske fiksacije. Biljke u kojima je fosfoglicerinska kiselina prvi proizvod fiksiranja CO2 obično se nazivaju biljke C3, a one u kojima se sintetizira oksalooctena kiselina biljke C4. Gore pomenuti proces foto respiracije karakterističan je za biljke C3 i posljedica je inhibicijskog djelovanja kisika na ribulozu difosfat karboksilazu.

Fotosinteza u bakterijama

U fotosintetskim bakterijama dolazi do fiksacije CO2 uz učešće ferredoksina. Dakle, iz fotosintetske bakterije Chromatium izoliran je i djelomično pročišćen enzimski sistem koji uz sudjelovanje ferredoksina katalizira reduktivnu sintezu piruvične kiseline iz CO2 i acetil koenzima A:

Smanjen acetil-CoA + CO2 + ferredoksin \u003d piruvat + feredoksin oksidiran. + CoA

Slično tome, uz učešće ferredoksina u acelularnim enzimskim preparatima izoliranim iz fotosintetskih bakterija Chlorobium thiosulfatophilum , a-ketoglutarna kiselina se sintetizira karboksilacijom jantarne kiseline:

Sukcinil-CoA + CO2 + ferredoksin se oporavlja \u003d a-ketoglutarat + CoA + feredoksin je oksidiran.

U nekim mikroorganizmima koji sadrže bakteriohlorofil, takozvane ljubičaste sumporne bakterije, fotosinteza se takođe javlja na svjetlu. Međutim, za razliku od fotosinteze viših biljaka, u ovom slučaju, smanjenje ugljičnog dioksida vrši se vodikovim sulfidom. Ukupna jednadžba fotosinteze u ljubičastim bakterijama može se predstaviti na sljedeći način:

Svjetlost, bakteriohlorofil: CO2 + 2H2S \u003d CH2O + H2O + 2S

Dakle, u ovom slučaju, fotosinteza je takođe spreženi redoks proces pod uticajem svjetlosne energije koju apsorbira bakteriohlorofil. Iz gornje jednadžbe može se vidjeti da kao rezultat fotosinteze, ljubičaste bakterije oslobađaju slobodni sumpor koji se u njima nakuplja u obliku granula.

Studije provedene izotopskom tehnikom sa anaerobnom fotosintetskom ljubičastom bakterijom Chromatium pokazale su da je u vrlo kratka vremena fotosinteze (30 sekundi) oko 45% ugljika CO2 uključeno u asparaginsku kiselinu, a oko 28% - u fosfoglicerinsku kiselinu. Očigledno, stvaranje fosfoglicerinske kiseline prethodi stvaranju asparaginske kiseline, a najraniji proizvod fotosinteze u Chromatiumu, kao u višim biljkama i jednoćelijskim zelenim algama, je ribuloza difosfat. Potonja, pod dejstvom ribuloze difosfat karboksilaze, dodaje CO2 da bi formirala fosfoglicerinsku kiselinu. Ova kiselina u Chromatiumu, u skladu s Calvinovom shemom, može se djelomično pretvoriti u fosforilirane šećere i uglavnom u asparaginsku kiselinu. Asparaginska kiselina nastaje pretvaranjem fosfoglicerinske kiseline u fosfoenolpiruvicnu kiselinu koja, prolazeći kroz karboksilaciju, daje oksalooctenu kiselinu; potonji, transaminacijom, daje asparaginsku kiselinu.

Fotosinteza je izvor organske materije na Zemlji

Proces fotosinteze, koji se događa uz učešće klorofila, trenutno je glavni izvor stvaranja organske materije na Zemlji.

Fotosinteza za proizvodnju vodonika

Treba napomenuti da jednoćelijske fotosintetske alge u anaerobnim uvjetima oslobađaju plin vodik. Izolovani hloroplasti viših biljaka, osvijetljeni u prisustvu enzima hidrogenaze koji katalizira reakciju 2H + + 2- \u003d H2, također oslobađaju vodik. Stoga je moguća fotosintetska proizvodnja vodika kao goriva. Ovo pitanje, posebno u kontekstu energetske krize, privlači veliku pažnju.

Nova vrsta fotosinteze

V. Stokenius je otkrio fundamentalno novi tip fotosinteze. Ispostavilo se da bakterija Halobacterium halobium živeći u koncentriranim rastvorima natrijum klorida, proteinsko-lipidna membrana koja okružuje protoplazmu sadrži hromoprotein bateriorodopsin, sličan rodopsinu, vizuelnoj purpuri očiju životinje. U bakterijerodopsinu, mrežnjača (aldehidni oblik vitamina A) veže se na protein molekulske težine 26534, sastoji se od 247 aminokiselinskih ostataka. Apsorbujući svetlost, bakteriorodopsin učestvuje u procesu pretvaranja svetlosne energije u hemijsku energiju visokoenergetskih ATP veza. Dakle, organizam koji ne sadrži hlorofil sposoban je uz pomoć bakteriorodopsina koristiti svjetlosnu energiju za sintezu ATP-a i opskrbu ćelije energijom.