Význam sitových rúrok v encyklopédii biológie. Phloem

sitové rúrky

vodivé prvky floému kvitnúcich rastlín vo forme jednoradových prameňov pretiahnutých buniek so sitovitými otvormi na koncových stenách. Transport organických látok, hlavne cukrov, prebieha cez sitové trubice.

Sitá trubice

mriežkované rúrky, vodivé prvky kvitnúcich rastlín, jednoradové vlákna podlhovastých buniek, ktorých koncové steny sú premenené na sitovité platne nesúce sitovité polia (pozri Sitá komôrky) s početnými perforáciami, zvnútra lemované kalózou. V jednoduchých, zvyčajne vodorovných platniach je len jedno sitové pole (tekvica, jaseň), v zložitých, naklonených platniach ich je niekoľko (lipa, hrozno, mučenka, ryža). Každý segment S. t. susedí s reťazcom úzkych sprievodných buniek. Ako sa S. vyvíja, tonoplasty v bunkách sú zničené, cytoplazma sa mieša s bunkovou šťavou a organely a jadro degenerujú. Vo väčšine rastlín systém funguje 1 rok, v hrozne ≈ 2 roky, v lipe ≈ niekoľko rokov a v niektorých palmách ≈ desiatky rokov. Na konci vegetačného obdobia sú otvory sita úplne upchaté kalózou, ktorá sa tiež ukladá na oboch stranách sitovej dosky a vytvára corpus callosum. Bunky, ktoré ukončili svoju činnosť, a sprievodné bunky sa časom deformujú a podliehajú vyhladeniu.

Vo väčšine rastlín fungujú sitové trubice nie dlhšie ako jeden rok, existujú však výnimky: v hrozne existujú 2 roky, v lipe - niekoľko rokov, zatiaľ čo v niektorých palmách - niekoľko desiatok. Na konci vegetačného obdobia sú otvory sita úplne upchaté kalózou, ktorá sa tiež ukladá na oboch stranách sitovej dosky, čo vedie k tvorbe corpus callosum. Už nefunkčné sitové trubice a okolité bunky sa časom deformujú a vymazávajú.

Phloem- pletivo cievnatých rastlín, ktoré vedie organické látky. Primárny floém sa tvorí z prokambium; delí sa na protofloém a metafloém. Sekundárny je vytvorený z kambia a má srdcovité lúče.

Zloženie floému:

1) Vodivé prvky (sitové bunky, sitové trubice so sprievodnými bunkami);

2) Lykové vlákna - plnia mechanickú funkciu;

3) Lýkový parenchým - dochádza k metabolickým reakciám a dochádza k ukladaniu niektorých ergastických látok.

Sito bunky– dlhé so zahrotenými koncami, pozdĺž pozdĺžnych stien majú sitovité polia, chýbajú im sprievodné bunky, jadro je redukované alebo fragmentované. Charakteristické pre spóry a nahosemenné rastliny.

Sitá trubice- pozostávajú zo segmentovaných buniek umiestnených nad sebou a navzájom spojených sitovitými doskami, na priečnych stenách majú sitovité polia, každá segmentovaná bunka má 1-2 sprievodné bunky, v zrelom stave im chýba jadro.

Sitové pole spája protoplast susedných segmentovaných buniek.

Organické látky musia byť transportované len cez živé bunky s vynaložením energie ATP.

Funkcie: reguláciu práce segmentových buniek a dodávateľa energie vykonávajú sprievodné bunky, pretože obsahujú jadro a veľa mitochondrií.

Rýchlosť pohybu sitovými trubicami je 50 -150 cm/h - vyššia ako rýchlosť difúzie.

Histogenéza sitových skúmaviek:

Segmenty sitových rúrok sú vytvorené z predĺžených buniek procambia alebo kambia. Prekurzorová bunka (meristematická bunka) – A sa delí v pozdĺžnom smere; jedna z nich sa diferencuje na segmentovanú bunku a rýchlo rastie, druhá na satelitnú bunku a rastie pomaly - B. Po dosiahnutí konečnej veľkosti bunková stena zhrubne, ale nedrevinuje sa (bez lignifikácie); vytvárajú sa sitové platne a v týchto oblastiach sa hromadí colóza; jadrová membrána, tonoplast bunkového segmentu a obsah bunkovej šťavy sa zmiešajú s hyaloplazmou. Hromadí sa špeciálna floémová bielkovina (F - proteín alebo slizové telieska), ktorej vlákna prechádzajú cez cytoplazmatické mostíky (cez perforácie) - B, D. Spoločná bunka si ponecháva jadro a mitochondrie (môže, ale nemusí sa deliť).

Callose plní funkciu regulácie priemeru perforácií. Príklad: po dokončení fungovania bunkového segmentu sitovej trubice kalóza upchá perforáciu, sitové trubice sa stlačia, pretlačia a vytlačia. Sú nahradené novými sitovými rúrkami tvorenými kambiom. Po zablokovaní perforácií sa vytvorí corpus callosum.

Životnosť sitových rúrok:

· Dvojklíčnolistové – 1-2 roky;

· Paprade – 5-10 rokov;

· Jednoklíčnolistové – 1 rok (okrem niektorých paliem – 100 rokov).

8.2.2. Phloem (lýko)

Floem je podobný xylemu v tom, že obsahuje tiež rúrkové štruktúry upravené v súlade s ich vodivou funkciou. Tieto skúmavky sa však skladajú zo živých buniek, ktoré majú cytoplazmu; nemajú žiadnu mechanickú funkciu. Vo floéme je päť typov buniek: segmenty sitovej trubice, sprievodné bunky, bunky parenchýmu, vlákna a sklereidy.

Sitové skúmavky a sprievodné bunky

Sitá sú dlhé rúrkové štruktúry, ktorými sa v rastline pohybujú roztoky organických látok, najmä roztoky sacharózy. Vznikajú spojením end to end buniek tzv sitové rúrkové segmenty. V apikálnom meristéme, kde sa tvorí primárny floém a primárny xylém (cievne zväzky), možno pozorovať vývoj radov týchto buniek z prokambálnych povrazcov.

Prvý vynorený floém, tzv protofloém, sa objavuje podobne ako protoxylém v zóne rastu a predlžovania koreňa alebo stonky (obr. 21.18 a 21.20). Pri raste tkanív, ktoré ho obklopujú, sa protofloém naťahuje a jeho značná časť odumiera a prestáva fungovať. Zároveň však vzniká nový floém. Tento floém, ktorý dozrieva po ukončení predlžovania, sa nazýva metafloém.

Segmenty sitových rúrok majú veľmi charakteristickú štruktúru. Majú tenké bunkové steny z celulózy a pektínových látok, čím sa podobajú bunkám parenchýmu, avšak ich jadrá dozrievaním odumierajú a zostáva len tenká vrstva cytoplazmy pritlačená na bunkovú stenu. Napriek absencii jadra zostávajú segmenty sitových trubíc nažive, ale ich existencia závisí od vedľajších buniek, ktoré sa vyvinú z rovnakej meristematickej bunky. Segment sitovej rúrky a jej sprievodná bunka spolu tvoria jednu funkčnú jednotku; cytoplazma sprievodnej bunky je veľmi hustá a vysoko aktívna. Štruktúra týchto buniek, odhalená pomocou elektrónového mikroskopu, je podrobne opísaná v kapitole. 14 (pozri obr. 14.22 a 14.23, ako aj časť 14.2.2).

Charakteristickým znakom sitových rúrok je prítomnosť sitové dosky. Táto funkcia okamžite upúta pozornosť pri pohľade pod svetelným mikroskopom. Sitová doska vzniká na styku koncových stien dvoch susedných segmentov sitových rúrok. Spočiatku plazmodesmata prechádzajú cez bunkové steny, ale potom sa ich kanály rozširujú a vytvárajú póry, takže koncové steny nadobúdajú vzhľad sita, cez ktoré roztok preteká z jedného segmentu do druhého. V sitovej rúre sú sitové dosky umiestnené v určitých rozostupoch, zodpovedajúcich jednotlivým segmentom tejto rúry. Štruktúra sitových trubíc, sprievodných buniek a lykového parenchýmu, odhalená pomocou elektrónového mikroskopu, je znázornená na obr. 8.12.

Ryža. 8.12. Štruktúra floému. A. Schematické znázornenie floému v priereze. B. Mikrofotografia primárneho floému stonky Helianthus v priereze; × 450. B. Schematické znázornenie floému v pozdĺžnom reze. D. Mikrofotografia primárneho floému stonky tekvicovitého v pozdĺžnom reze; × 432

Segmenty sitovej trubice (zvyčajne dlhšie, ako je tu znázornené).

Poznámka: Bunky na prípravkoch sú zvyčajne viditeľné v stave plazmolýzy.

Sekundárny floém, ktorý sa podobne ako sekundárny xylém vyvíja z fascikulárneho kambia, je štruktúrou podobný primárnemu floému, líši sa od neho len tým, že obsahuje vlákna lignifikovaných vlákien a medulárne lúče parenchýmu (obr. 21.25 a 21.26). Sekundárny floém však nie je tak výrazne vyjadrený ako sekundárny xylém a navyše sa neustále obnovuje (časť 21.6).

Lýkový parenchým, lykové vlákna a sklereidy

Lýkový parenchým a lykové vlákna sú prítomné len u dvojklíčnolistových, u jednoklíčnolistých chýbajú. Vo svojej štruktúre je floémový parenchým podobný akémukoľvek inému, ale jeho bunky sú zvyčajne predĺžené. V sekundárnom floéme je parenchým prítomný vo forme medulárnych lúčov a zvislých radov, rovnako ako drevený parenchým opísaný vyššie. Funkcie lykového a dreveného parenchýmu sú rovnaké.

Lykové vlákna sa nelíšia od sklerenchýmových vlákien opísaných vyššie. Niekedy sa nachádzajú v primárnom floéme, ale častejšie ich možno nájsť v sekundárnom floéme dvojklíčnolistových rastlín. Tu tieto bunky tvoria vertikálne vlákna. Ako je známe, sekundárny floém sa počas rastu naťahuje; je možné, že sklerenchým mu pomáha odolávať tomuto účinku.

Veľmi hojne sú zastúpené sklereidy vo floéme, najmä u starších.

Vyššia rastlina je komplexný organizmus s jasnou diferenciáciou tkanív a špecializáciou orgánov, ktoré vykonávajú rôzne životné funkcie.

Súčasne sú špecializované orgány často umiestnené v značnej vzdialenosti od seba. vzdialenosť. Napríklad fotosyntéza prebieha najmä v listoch, vstrebávanie vody a minerálov v koreňoch a ukladanie rezervných živín v špeciálnych zásobných pletivách.

Hlavnou podmienkou normálneho fungovania rastliny je existencia špeciálneho zariadenia na pohyb metabolických produktov z jedného orgánu do druhého. Prenos látok na veľké vzdialenosti sa v rastline uskutočňuje pomerne ekonomicky a vysokou rýchlosťou cez špecializované vodivé pletivá – floém a xylém.

Phloem- tkanivo, ktorého hlavnou funkciou je vedenie plastických látok (spádový prúd).

Xylem- tkanina, ktorá vedie vodu a látky v nej rozpustené (vzostupný prúd). Obidve vodivé tkanivá sú zvyčajne spojené do zväzkov floém-xylém, ktorých celok tvorí vodivý systém rastliny.

Phloem je komplexné tkanivo, ktoré zahŕňa anatomické prvky rôznej štruktúry a funkčného významu. Hlavnými prvkami floému sú sitové rúrky.

Každá sitová trubica pozostáva z niekoľkých samostatných buniek navzájom prepojených priečnymi stenami. Takéto trubice sa zvyčajne tiahnu pozdĺž pozdĺžnej osi orgánu, ale existujú aj priečne sitové trubice, ktoré sú súčasťou anastomóz, ktoré sa tiahnu od jedného pozdĺžne umiestneného fibrovaskulárneho zväzku k druhému. Plášte sitových rúrok sú celulózové. Až ku koncu vegetačného obdobia rastliny sa niektoré sitkové rúrky lignifikujú. V dutinách sitových rúrok sa živý protoplast uchováva vo forme stenovej vrstvy veľmi dlho. V zrelých sitových skúmavkách jadro chýba.

Protoplasty sitových rúrok obsahujú množstvo inklúzií. V niektorých sitových skúmavkách sa našli plastidy a mitochondrie. Sitá sú určené predovšetkým na vedenie plastových látok. Ich úloha je dôležitá najmä pri prenášaní látok obsahujúcich dusík, ktoré slúžia na stavbu bielkovín.

Segmentované bunky sitových rúrok žijú relatívne krátko. Ako ukázali štúdie elektrónového mikroskopu, v ich protoplastoch sa počas procesu diferenciácie pozorujú postupné štrukturálne zmeny. V prokambálnom alebo kambiálnom (meristematickom) štádiu má protoplast mladého sitového prvku jemnú štruktúru typickú pre normálnu bunku. Avšak už v pomerne skorom štádiu diferenciácie v nej dochádza k výraznému uvoľneniu (skvapalneniu) cytoplazmy. Potom sa jadro a tonoplast zničia a vakuola sa naplní jemnými fibrilárnymi štruktúrami. Napriek absencii tonoplastu oddeľujúceho cytoplazmu od bunkovej šťavy, mitochondrie a plastidy zostávajú vo vrstve steny a sú zvyčajne zachované v sitových skúmavkách pre dospelých. Endoplazmatické retikulum a diktyozómy v diferencovaných sitových prvkoch krytosemenných rastlín sa rozpadajú na početné vezikuly a strácajú svoju štruktúru. U nahosemenných rastlín môže endoplazmatické retikulum určitý čas pretrvávať v dutinách diferencovaných sitových buniek, ale nakoniec je tiež zničené.

Najzvláštnejšou črtou sitových rúrok je štruktúra ich priečnych stien, posiata početnými malými perforáciami ako sito, z ktorých samotné bunky dostali názov sito, a priečne steny so sitami - sitovými doskami. Perforácie zabezpečujú kontinuitu protoplastov prvkov sitových rúrok. Táto kontinuita bola preukázaná pomocou elektrónového mikroskopu. Na jeseň sa sitové dosky vo väčšine prípadov prikryjú špeciálnou hmotou tzv kalóza. V niektorých rúrkach sita kalóza úplne upcháva sitá, ale vo väčšine rúr sa rozpúšťa pružinou a otvára komunikáciu medzi jednotlivými segmentmi.

Na pozdĺžnych stenách sú tiež sitovité oblasti. Štruktúra a funkcia sít na pozdĺžnych stenách je rovnaká ako na priečnych stenách. Keďže pozdĺžne steny plášťov sitových rúrok majú väčšiu plochu ako priečne, sitá na pozdĺžnych stenách nezaberajú celú ich plochu, ale sú zhromažďované v skupinách tzv. sitové polia.

Sitá trubice sú funkčne spojené s ďalšími špecializovanými prvkami floému - satelitné bunky. Sitová trubica pochádza z rovnakej počiatočnej bunky ako sprievodná satelitná bunka.

Počiatočná bunka je rozdelená pozdĺžnou priehradkou na dve bunky nerovnakého priemeru. Väčšia z dcérskych buniek sa diferencuje ako sitová trubica a menšia sa niekoľkokrát delí v priečnom smere a vytvára reťazec satelitných buniek. V týchto bunkách je živý protoplast s jadrami úplne zachovaný. Membrány týchto buniek susediace so sitovými trubicami sú tenké, celulózové a majú jednoduché póry. Spojenie sitových rúrok so satelitmi je také pevné, že sa od seba neoddelia ani pri macerácii.

Prítomnosť jadier a cytoplazmy v satelitných bunkách, ako aj úzke prepojenie týchto buniek so sitovými trubicami, ktoré do značnej miery stratili tieto atribúty nezávislého živého systému, naznačujú aktívnu úlohu satelitov v metabolizme floému. Predpokladá sa, že v satelitoch sa s osobitnou intenzitou produkujú rôzne enzýmy, ktoré sa prenášajú do sitových trubíc.

Sitové trubice a satelity prichádzajú do styku nielen medzi sebou, ale aj s bunkami lykového parenchýmu. Komunikácia s týmito bunkami je zabezpečená aj prostredníctvom jednoduchých pórov. Jednoduché póry spájajúce pozdĺžne steny sitových rúrok s parenchýmom sa zhromažďujú v skupinách a zo strany sitových rúrok celkom pripomínajú sitové dosky. Bunky parenchýmu v kontakte so sitovými trubicami sú viac-menej predĺžené. Sú usporiadané medzi prvkami sita bez zvláštneho poradia. Tento parenchým je tzv lýko. Membrány takýchto buniek sú celulózové, tenké, protoplast obsahuje množstvo plastických látok, ktoré sa periodicky hromadia alebo prechádzajú do rozpusteného stavu ako v každej živej a plne životaschopnej bunke.

U niektorých rastlín sa skupiny sitových rúrok so satelitnými bunkami a lykovým parenchýmom striedajú so skupinami lykových vlákien. Táto štruktúra je charakteristická najmä pre dreviny (vinná réva, lipa a pod.). Celý komplex anatomických prvkov pozostávajúci zo sitových rúrok a priľahlých buniek sa nazýva mäkké lyko a zväzky lykových vlákien sa nazývajú tvrdé lyko. Vlákna lyka, ako už bolo spomenuté, často lignifikujú a navyše veľmi skoro, zatiaľ čo prvky mäkkého lyka sa buď nedrevnatia vôbec, alebo sa lignifikujú len staré prvky (u rastliny, ktorá končí vegetačné obdobie).

Sitá trubice nie sú dobre vyvinuté vo všetkých rastlinách. Liány a vo všeobecnosti rastliny s popínavými a priľnavými výhonkami (tekvica, vinič, vistéria) a vodné rastliny (pagaštan, lekno a pod.) sa vyznačujú obzvlášť širokými sitovými rúrkami s jasne ohraničenou perforáciou. V mnohých rastlinách sú sitové rúrky veľmi úzke, perforácie sú slabo vyjadrené (zemiaky, ľan atď.).

Trvanie existencie sitových rúrok v rôznych rastlinách je rôzne a pohybuje sa od jedného vegetačného obdobia až po niekoľko rokov. Vo všeobecnosti sú sitové trubice bez jadier krátkodobé. Životnosť každej bunky (segmentu) sitkovej trubice úzko súvisí s bezpečnosťou jej živého obsahu – protoplastu. Pri deštrukcii protoplastu sa membrána každej sitovej rúrkovej bunky môže lignifikovať a pretrvávať alebo byť stlačená susednými živými bunkami parenchýmu. V druhom prípade sa trubica sita vymaže a je ťažké ju rozlíšiť.

V zriedkavých prípadoch tvoria bunky parenchýmu papilárne výbežky do dutiny sitovej trubice. Tieto výrastky, tzv tillami, upchať trubicu sita. U viniča na styku vrúbľa a podpníka je možné pozorovať tvorbu kôstkov v sitových rúrach, ktoré majú v týchto prípadoch nedrevnaté škrupiny. Plátky sa dobre a často vyvíjajú v cievach.

Vo všeobecnosti je štruktúra sitových rúrok vo všetkých zariadeniach rovnaká, existujú však rozdiely v detailoch. Predovšetkým svetlosť sitových rúrok, veľkosti otvorov a z nich zložených sitových polí, obrysy sitových polí na priečnych aj pozdĺžnych stenách a rozmiestnenie samotných polí sú v rôznych závodoch rôzne; hrúbka škrupín a stupeň vývoja kalóz sú tiež odlišné. V nahosemenných a pteridofytoch majú prvky floém sitovité platne len na pozdĺžnych stenách. Nazývajú sa sitové bunky.

Dokonca ani v tej istej rastline, ako sú stonky viniča, nie sú všetky sitové rúrky postavené rovnako. Niektoré z nich nemajú satelitné bunky. Sitá trubice, ktoré vznikli na začiatku tvorby výhonkov, t. j. primárneho pôvodu, majú sitové plochy len na priečnych stenách, zatiaľ čo u sitových rúrok, ktoré vznikli neskôr (sekundárneho pôvodu), sa objavujú aj na pozdĺžnych stenách. Plátky sa tvoria len v dutinách sitových rúrok sekundárneho pôvodu. Sitá trubice primárneho pôvodu sa pomerne rýchlo vyhladia a následne, ak sa oblasť kôry, ktorá obsahuje tieto trubice, udrží na rastline pri živote, nakoniec zmiznú a rozpustia sa príslušnými enzýmami.

Ak nájdete chybu, zvýraznite časť textu a kliknite Ctrl+Enter.