Sijotų vamzdžių reikšmė biologijos enciklopedijoje. Phloem

sieto vamzdeliai

laidūs žydinčių augalų floemo elementai vienos eilės pailgų ląstelių sruogų pavidalu su į sietą panašiomis angomis galinėse sienelėse. Organinės medžiagos, daugiausia cukrus, pernešamos per sieto vamzdelius.

Sijo vamzdeliai

grotelių vamzdeliai, laidūs žydinčių augalų elementai, vienos eilės pailgų ląstelių gijos, kurių galinės sienelės paverčiamos į sietelį panašias plokštes, turinčias į sietą panašius laukus (žr. Sieto ląstelės) su daugybe perforacijų, iš vidaus išklotos kalioze. Paprastose, dažniausiai horizontaliose lėkštėse, yra tik vienas sieto laukas (moliūgų, uosių), sudėtingose, nuožulniose lėkštėse – kelios (liepų, vynuogių, pasiflorų, ryžių). Kiekvienas S. t. segmentas yra greta siaurų lydinčių ląstelių pluošto. Vystantis S. ląstelėse sunaikinami tonoplastai, citoplazma susimaišo su ląstelės sultimis, išsigimsta organelės ir branduolys. Daugumoje augalų sistema funkcionuoja 1 metus, vynuogėse ≈ 2 metus, liepose ≈ keletą metų, kai kuriose palmėse – ≈ dešimtis metų. Pasibaigus auginimo sezonui, sieto skylės visiškai užkemšamos kauliuku, kuris taip pat nusėda abiejose sieto plokštės pusėse, sudarydamas audinį. Ląstelės, kurios nustojo veikti, ir juos lydinčios ląstelės laikui bėgant deformuojasi ir išnyksta.

Daugumoje augalų sietų vamzdeliai funkcionuoja ne ilgiau kaip metus, tačiau yra išimčių: vynuogėse jie gyvuoja 2 metus, liepose – keletą metų, kai kuriose palmėse – keliasdešimt. Pasibaigus auginimo sezonui, sieto perforacijos visiškai užkemšamos kalioze, kuri taip pat nusėda abiejose sieto plokštės pusėse, todėl susiformuoja audinys. Nebeveikiantys sieto vamzdeliai ir aplinkinės ląstelės laikui bėgant deformuojasi ir išnyksta.

Phloem- kraujagyslių augalų audinys, praleidžiantis organines medžiagas. Pirminė floema susidaro iš prokambio; ji skirstoma į protofloemą ir metafloemą. Antrinis susidaro iš kambio ir turi širdies formos spindulius.

Floem sudėtis:

1) Laidieji elementai (sieto ląstelės, sieto vamzdeliai su pagalbinėmis ląstelėmis);

2) Bast pluoštai – atlieka mechaninę funkciją;

3) Bast parenchima – vyksta medžiagų apykaitos reakcijos ir kaupiasi kai kurios ergastinės medžiagos.

Sieto ląstelės– ilgi smailiais galais, išilginėse sienelėse turi į sietą panašius laukus, trūksta kompanioninių ląstelių, branduolys susilpnėjęs arba suskilęs. Būdinga sporoms ir gimnasėkliams.

Sijo vamzdeliai- susideda iš segmentuotų ląstelių, išsidėsčiusių viena virš kitos ir sujungtų viena su kita sietą primenančiomis plokštelėmis, skersinėse sienelėse turi sietelius primenančius laukus, kiekviena segmentuota ląstelė turi 1-2 kompanionines ląsteles, subrendusioje būsenoje joms trūksta branduolio.

Sieto laukas jungia kaimyninių segmentuotų ląstelių protoplastą.

Organinės medžiagos turi būti transportuojamos tik per gyvas ląsteles, naudojant ATP energiją.

Funkcijos: segmentinių elementų ir energijos tiekėjo darbo reguliavimą atlieka kompanioninės ląstelės, nes juose yra branduolys ir daug mitochondrijų.

Judėjimo per sieto vamzdelius greitis yra 50 -150 cm/h – didesnis nei difuzijos greitis.

Sijotų vamzdelių histogenezė:

Sieto vamzdelio segmentai formuojami iš pailgų prokambio arba kambio ląstelių. Pirmtakų ląstelė (meristeminė ląstelė) – A dalijasi išilgine kryptimi; vienas iš jų diferencijuojasi į segmentuotą ląstelę ir greitai auga, kitas į satelitinę ląstelę ir auga lėtai - B. Pasiekus galutinį dydį ląstelės sienelė sustorėja, bet nesuauga (nėra lignifikacijos); susidaro sieto plokštelės ir šiose vietose kaupiasi kolozė; branduolio membrana, ląstelės segmento tonoplastas ir ląstelės sulčių turinys susimaišo su hialoplazma. Susikaupia specialus floemo baltymas (F – proteino arba gleivių kūnai), kurių fibrilės tęsiasi per citoplazminius tiltelius (per perforacijas) – B, D. Kompanioninė ląstelė išlaiko branduolį ir mitochondrijas (gali dalytis arba nesidalyti).

Callose atlieka perforacijų skersmens reguliavimo funkciją. Pavyzdys: baigus veikti sieto vamzdelio ląstelių segmentui, kaliozė užkemša perforaciją, sieto vamzdeliai suspaudžiami, miršta ir miršta. Jie pakeičiami naujais kambio suformuotais sieto vamzdeliais. Užkimšus perforacijas, susidaro raginis korpusas.

Sijo vamzdžių tarnavimo laikas:

· dviskilčiai – 1-2 metai;

· Paparčiai – 5-10 metų;

· Vienaląsčiai – 1 metai (išskyrus kai kuriuos delnus – 100 metų).

8.2.2. Floemas

Floemas panašus į ksilemą, nes jame taip pat yra vamzdinių struktūrų, modifikuotų pagal jų laidumo funkciją. Tačiau šiuos vamzdelius sudaro gyvos ląstelės, turinčios citoplazmą; jie neturi mechaninės funkcijos. Floemoje yra penkių tipų ląstelės: sieto vamzdelių segmentai, kompanioninės ląstelės, parenchimos ląstelės, skaidulos ir sklereidai.

Sijo vamzdeliai ir pagalbinės ląstelės

Sietų vamzdeliai yra ilgos vamzdinės struktūros, per kurias augale juda organinių medžiagų tirpalai, daugiausia sacharozės tirpalai. Jie susidaro sujungiant galus iki galo ląsteles, vadinamas sieto vamzdžių segmentai. Viršūninėje meristemoje, kur susidaro pirminis floemas ir pirminis ksilemas (kraujagyslių ryšuliai), galima stebėti šių ląstelių eilių vystymąsi iš prokaminių virvelių.

Pirmoji iškilusi floema, vadinama protofloemas, pasirodo, kaip ir protoksilemas, šaknies ar stiebo augimo ir pailgėjimo zonoje (21.18 ir 21.20 pav.). Augant jį supantiems audiniams, protofloema išsitempia ir nemaža jo dalis miršta ir nustoja funkcionuoti. Tačiau tuo pat metu formuojasi nauja floema. Ši floema, kuri subręsta pasibaigus pailgėjimui, vadinama metafloema.

Sijotų vamzdelių segmentai turi labai būdingą struktūrą. Jie turi plonas ląstelių sieneles, susidedančias iš celiuliozės ir pektino medžiagų, ir tokiu būdu primena parenchimos ląsteles, tačiau bręstant jų branduoliai miršta ir lieka tik plonas citoplazmos sluoksnis, prispaustas prie ląstelės sienelės. Nepaisant branduolio nebuvimo, sieto vamzdelių segmentai išlieka gyvi, tačiau jų egzistavimas priklauso nuo greta jų esančių kompanioninių ląstelių, besivystančių iš tos pačios meristeminės ląstelės. Sieto vamzdelio segmentas ir jį papildanti ląstelė kartu sudaro vieną funkcinį vienetą; kompanioninės ląstelės citoplazma yra labai tanki ir labai aktyvi. Šių ląstelių struktūra, atskleista naudojant elektroninį mikroskopą, išsamiai aprašyta skyriuje. 14 (žr. 14.22 ir 14.23 pav., taip pat 14.2.2 skyrių).

Būdingas sieto vamzdelių bruožas yra buvimas sieto plokštelės. Ši savybė iš karto patraukia akį žiūrint pro šviesos mikroskopą. Sieto plokštė atsiranda dviejų gretimų sieto vamzdžių segmentų galinių sienelių sandūroje. Iš pradžių plazmodesmatos praeina per ląstelių sieneles, bet vėliau jų kanalai išsiplečia ir suformuoja poras, todėl galinės sienelės įgauna sietelio, per kurį tirpalas teka iš vieno segmento į kitą, išvaizdą. Sieto vamzdelyje tam tikrais intervalais yra išsidėsčiusios sieto plokštės, atitinkančios atskirus šio vamzdelio segmentus. Sietinių vamzdelių, kompanioninių ląstelių ir karūnos parenchimos struktūra, atskleista naudojant elektroninį mikroskopą, parodyta Fig. 8.12.

Ryžiai. 8.12. Floemo struktūra. A. Scheminis floemos vaizdavimas skerspjūviu. B. Pirminės Helianthus stiebo floemos skerspjūvio mikrofotografija; × 450. B. Scheminis floemos vaizdavimas išilginiu pjūviu. D. Cucurbita stiebo pirminės floemos išilginio pjūvio mikrofotografija; × 432

Sieto vamzdžių segmentai (dažniausiai ilgesni, nei parodyta čia).

Pastaba: Preparatuose esančios ląstelės paprastai matomos plazmolizės būsenoje.

Antrinis floemas, kuris išsivysto, kaip ir antrinis ksilemas, iš kambio fascikulio, savo sandara panaši į pirminį floemą, nuo jo skiriasi tik tuo, kad joje yra lignifikuotų skaidulų sruogų ir medulinių parenchimos spindulių (21.25 ir 21.26 pav.). Tačiau antrinė floema nėra taip stipriai išreikšta kaip antrinė ksilema, be to, ji nuolat atnaujinama (21.6 skyrius).

Šermukšnio parenchima, šlaunies pluoštai ir sklereidai

Šermukšnio parenchima ir šlaunies pluoštai yra tik dviskilčiuose, jų nėra vienaskilčiuose. Savo struktūra floemo parenchima yra panaši į bet kurią kitą, tačiau jos ląstelės dažniausiai yra pailgos. Antrinėje floemoje parenchima yra medulinių spindulių ir vertikalių eilučių pavidalu, kaip ir aukščiau aprašyta sumedėjusi parenchima. Basto ir medžio parenchimo funkcijos yra vienodos.

Šermukšnio pluoštai nesiskiria nuo aukščiau aprašytų sklerenchimos pluoštų. Kartais jų aptinkama pirminėje, bet dažniau dviskilčių antrinėje floemoje. Čia šios ląstelės sudaro vertikalias sruogas. Kaip žinoma, antrinė floema augimo metu patiria tempimą; gali būti, kad sklerenchima padeda jai atsispirti šiam poveikiui.

Sklereidai floemoje, ypač senesniuose, atstovaujami labai gausiai.

Aukštasis augalas yra sudėtingas organizmas, turintis aiškią audinių diferenciaciją ir įvairias gyvybines funkcijas atliekančių organų specializaciją.

Tuo pačiu metu specializuoti organai dažnai yra dideliais atstumais vienas nuo kito. atstumas. Pavyzdžiui, fotosintezė daugiausia vyksta lapuose, vandens ir mineralų įsisavinimas šaknyse, rezervinių maistinių medžiagų nusėdimas specialiuose saugojimo audiniuose.

Pagrindinė normalios augalo veiklos sąlyga yra specialaus aparato, skirto medžiagų apykaitos produktams perkelti iš vieno organo į kitą, buvimas. Medžiagos pernešamos dideliais atstumais gamykloje gana ekonomiškai ir dideliu greičiu per specializuotus laidžius audinius – floemą ir ksilemą.

Phloem- audiniai, kurių pagrindinė funkcija yra plastiškų medžiagų laidumas (srovė žemyn).

Ksilemas- audinys, praleidžiantis vandenį ir jame ištirpusias medžiagas (srovė aukštyn). Paprastai abu laidūs audiniai sujungiami į floemo-ksilemo ryšulius, kurių visuma sudaro laidžiąją augalo sistemą.

Floemas yra sudėtingas audinys, apimantis skirtingos struktūros ir funkcinės reikšmės anatominius elementus. Pagrindiniai floemo elementai yra sieto vamzdeliai.

Kiekvienas sieto vamzdelis susideda iš kelių atskirų ląstelių, tarpusavyje sujungtų skersinėmis sienelėmis. Tokie vamzdeliai paprastai driekiasi išilgai organo išilginės ašies, tačiau yra ir skersinių sietų vamzdelių, kurie yra anastomozių, besitęsiančių nuo vieno išilgai esančio fibrovaskulinio pluošto iki kito, dalis. Sijotų vamzdelių apvalkalai yra celiuliozė. Tik augalo auginimo sezono pabaigoje kai kurie sieto vamzdeliai sustingsta. Sijotų vamzdelių ertmėse gyvas protoplastas labai ilgai išsaugomas sieninio sluoksnio pavidalu. Branduolio nėra brandžiuose sieto vamzdeliuose.

Sietų vamzdelių protoplastuose yra keletas inkliuzų. Kai kuriuose sieto vamzdeliuose buvo rasta plastidų ir mitochondrijų. Sietų vamzdeliai pirmiausia skirti plastikinėms medžiagoms pralaidauti. Jų vaidmuo ypač svarbus pernešant azoto turinčias medžiagas, kurios padeda gaminti baltymus.

Segmentuotos sieto vamzdelių ląstelės gyvena palyginti trumpai. Kaip parodė elektroniniai mikroskopiniai tyrimai, diferenciacijos proceso metu jų protoplaste pastebimi laipsniški struktūriniai pokyčiai. Prokambialinėje arba kambinėje (meristeminėje) stadijoje jauno sieto elemento protoplastas turi smulkią normaliai ląstelei būdingą struktūrą. Tačiau jau gana ankstyvoje diferenciacijos stadijoje joje pastebimas citoplazmos atsipalaidavimas (skystėjimas). Tada branduolys ir tonoplastas sunaikinami, o vakuolė užpildoma smulkiomis fibrilinėmis struktūromis. Nepaisant to, kad nėra tonoplasto, atskiriančio citoplazmą nuo ląstelės sulčių, mitochondrijos ir plastidai lieka sienelės sluoksnyje ir dažniausiai išsaugomi suaugusiųjų sieto mėgintuvėliuose. Endoplazminis tinklas ir diktiosomos diferencijuotuose gaubtasėklių sieto elementuose suyra į daugybę pūslelių ir praranda savo struktūrą. Gimnosėklių endoplazminis tinklas gali kurį laiką išlikti diferencijuotų sietų ląstelių ertmėse, bet galiausiai taip pat sunaikinamas.

Ypatingiausias sieto vamzdelių bruožas yra jų skersinių sienelių struktūra, išmarginta daugybe smulkių skylučių kaip sietelis, nuo kurio pačios ląstelės gavo sieto pavadinimą, o skersinės sienelės su sietais - sieto plokštelėmis. Perforacijos užtikrina sieto vamzdžių elementų protoplastų tęstinumą. Šis tęstinumas buvo parodytas naudojant elektroninį mikroskopą. Rudenį sieto plokštės dažniausiai padengiamos specialia medžiaga, vadinama bejausmis. Kai kuriuose sieto vamzdeliuose kaliozė visiškai užkemša sietus, tačiau daugumoje vamzdelių ji ištirpsta spyruokle, atverdama ryšį tarp atskirų segmentų.

Ant išilginių sienelių taip pat yra sietelį primenančių zonų. Išilginių sienelių sietų struktūra ir funkcija yra tokia pati kaip ir skersinių. Kadangi sietų vamzdžių korpusų išilginės sienelės yra didesnio ploto nei skersinės, tai ant išilginių sienelių esantys sietai neužima viso paviršiaus, o surenkami į grupes, vadinamus sietų laukai.

Sietų vamzdeliai yra funkcionaliai sujungti su kitais specializuotais floemo elementais - palydovinės ląstelės. Sieto vamzdelis kilęs iš tos pačios pradinės ląstelės kaip ir lydimasis palydovinis elementas.

Pradinė ląstelė yra padalinta išilgine pertvara į dvi nevienodo skersmens ląsteles. Didesnė iš dukterinių ląstelių diferencijuojasi kaip sieto vamzdelis, o mažesnė kelis kartus dalijasi skersine kryptimi ir sudaro palydovinių ląstelių grandinę. Šiose ląstelėse gyvas protoplastas su branduoliais yra visiškai išsaugotas. Šių ląstelių membranos, esančios greta sieto vamzdelių, yra plonos, celiuliozinės ir turi paprastas poras. Sietų vamzdžių jungtis su palydovais yra tokia stipri, kad net maceracijos metu jie neatsiskiria vienas nuo kito.

Branduolių ir citoplazmos buvimas palydovinėse ląstelėse, taip pat glaudus šių ląstelių ryšys su sieto vamzdeliais, kurie iš esmės prarado šiuos savarankiškos gyvenimo sistemos požymius, rodo aktyvų palydovų vaidmenį floemo metabolizme. Daroma prielaida, kad palydovuose ypatingai intensyviai gaminami įvairūs fermentai, kurie perkeliami į sieto vamzdelius.

Sietiniai vamzdeliai ir palydovai liečiasi ne tik vienas su kitu, bet ir su karūnos parenchimo ląstelėmis. Ryšys su šiomis ląstelėmis taip pat užtikrinamas per paprastas poras. Paprastos poros, jungiančios išilgines sieto vamzdelių sieneles su parenchima, surenkamos grupėmis ir iš sieto vamzdelių pusės gana primena sieto plokštes. Parenchimos ląstelės, besiliečiančios su sieto vamzdeliais, yra daugiau ar mažiau pailgos. Jie yra išdėstyti tarp sieto elementų be jokios ypatingos tvarkos. Ši parenchima vadinama bastas. Tokių ląstelių membranos yra celiuliozinės, plonos, protoplaste yra nemažai plastikinių medžiagų, kurios periodiškai kaupiasi arba pereina į ištirpusią būseną, kaip ir bet kurioje gyvoje ir visiškai gyvybingoje ląstelėje.

Kai kuriuose augaluose sietų vamzdelių grupės su satelitinėmis ląstelėmis ir karūno parenchima kaitaliojasi su šernų pluoštų grupėmis. Tokia struktūra ypač būdinga sumedėjusiems augalams (vynuogėms, liepoms ir kt.). Visas anatominių elementų kompleksas, susidedantis iš sieto vamzdelių ir gretimų ląstelių, vadinamas minkštuoju karūnu, o šerno pluoštų pluoštai – kietuoju. Šermukšnio pluoštai, kaip jau minėta, dažnai susmulkina ir, be to, labai anksti, o minkštojo šermukšnio elementai arba visai nerūgsta, arba tik seni elementai (augaluose, kurie baigia vegetacijos sezoną) suauga.

Sietų vamzdeliai nėra gerai išvystyti visuose augaluose. Lianos ir apskritai augalai su vijokliniais ir prilimpančiais ūgliais (moliūgai, vynuogės, visterijos) ir vandens augalai (vandens kaštonas, vandens lelija ir kt.) išsiskiria ypač plačiais sieto vamzdeliais su aiškiai apibrėžtomis skylutėmis. Daugelio augalų sieto vamzdeliai labai siauri, skylutės silpnai išreikštos (bulvės, linai ir kt.).

Sietinių vamzdelių egzistavimo trukmė skirtinguose augaluose yra skirtinga ir svyruoja nuo vieno auginimo sezono iki kelerių metų. Apskritai sietų vamzdeliai, kuriuose nėra branduolių, yra trumpalaikiai. Kiekvienos sieto vamzdžio ląstelės (segmento) gyvenimo trukmė yra glaudžiai susijusi su gyvojo jos turinio – protoplasto – sauga. Sunaikinus protoplastą, kiekvienos sieto vamzdelio ląstelės membrana gali sudegti ir išlikti arba būti suspausta kaimyninių gyvų parenchimos ląstelių. Pastaruoju atveju sieto vamzdelis išsitrina ir tampa sunkiai atskiriamas.

Retais atvejais parenchimos ląstelės sudaro papiliarines iškyšas į sieto vamzdelio ertmę. Šios ataugos, vadinamos tillami, užkimškite sieto vamzdelį. Vynuogių spygliuočių ir poskiepio sandūroje galima pastebėti, kad vynuogėse susiformuoja sijojimo vamzdeliai, o artai šiais atvejais turi nelignifikuotus kevalus. Augalai gerai ir dažnai vystosi induose.

Apskritai sietų vamzdžių struktūra visuose augaluose yra vienoda, tačiau skiriasi detalės. Visų pirma, skirtinguose augaluose skiriasi sieto vamzdelių spindis, perforacijų ir iš jų sudarytų sieto laukelių dydžiai, sieto laukų kontūrai tiek ant skersinės, tiek išilginės sienelės, pačių laukelių pasiskirstymas; skiriasi ir lukštų storis bei kaliozės išsivystymo laipsnis. Gimnosėkliuose ir pteridofituose floemo elementai turi sietelius primenančias plokšteles tik ant išilginių sienelių. Jie vadinami sieto ląstelėmis.

Net tame pačiame augale, pavyzdžiui, vynuogių stiebuose, ne visi sieto vamzdeliai yra vienodi. Kai kurie iš jų neturi palydovinių ląstelių. Sietų vamzdeliai, atsiradę ūglių formavimosi pradžioje, t.y., pirminės kilmės, sietų plotus turi tik ant skersinių sienelių, o vėliau atsiradusiuose (antrinės kilmės) sietų vamzdeliuose jie atsiranda ir ant išilginių sienelių. Krūvos formuojamos tik antrinės kilmės sietų vamzdelių ertmėse. Pirminės kilmės sietų vamzdeliai gana greitai išnyksta, o vėliau, jei žievės plotas, kuriame yra šie vamzdeliai, yra gyvas ant augalo, jie galiausiai išnyksta, ištirpinami atitinkamų fermentų.

Jei radote klaidą, pažymėkite teksto dalį ir spustelėkite Ctrl + Enter.