Значение ситовидные трубки в энциклопедии биология. Флоэма

ситовидные трубки

проводящие элементы флоэмы цветковых растений в виде однорядных тяжей из удлиненных клеток с ситовидными отверстиями на конечных стенках. По ситовидным трубкам происходит транспорт органических веществ, главным образом сахаров.

Ситовидные трубки

решётчатые трубки, проводящие элементы цветковых растений, однорядные тяжи вытянутых в длину клеток, конечные стенки которых превращены в ситовидные пластинки, несущие ситовидные поля (см. Ситовидные клетки) с многочисленными прободениями, выстланными изнутри каллозой. В простых, обычно горизонтальных пластинках ситовидное поле одно (тыква, ясень), в сложных, наклонных ≈ их несколько (липа, виноград, пассифлора, рис). К каждому членику С. т. примыкает тяж узких сопровождающих клеток. При развитии С. т. тонопласты в клетках разрушаются, цитоплазма смешивается с клеточным соком, органеллы и ядро дегенерируют. У большинства растений С. т. функционируют 1 год, у винограда ≈ 2 года, у липы ≈ несколько лет, у некоторых пальм ≈ десятки лет. В конце вегетационного периода ситовидные прободения полностью закупориваются каллозой, которая откладывается также на обеих сторонах ситовидной пластинки, образуя мозолистые тела. Прекратившие деятельность С. т. и сопровождающие их клетки со временем деформируются и претерпевают облитерацию.

У большинства растений ситовидные трубки функционируют не более года, но встречаются и исключения: у винограда они существуют 2 года, у липы - в течение нескольких лет, тогда как у некоторых пальм - несколько десятков. В конце вегетационного периода ситовидные прободения полностью закупориваются каллозой, откладывающейся также на обеих сторонах ситовидной пластинки, вследствие чего образуются мозолистые тела. Более не функционирующие ситовидные трубки и окружающие клетки со временем деформируются и облитерируются.

Флоэма – ткань сосудистых растений, которая проводит органические вещества. Первичная флоэма образуется из прокамбия; ее подразделяют на протофлоэму и метафлоэму. Вторичная образуется из камбия и имеет сердцевидные лучи.

Состав флоэмы:

1) Проводящие элементы (ситовидные клетки, ситовидные трубки с клетками спутницами);

2) Лубяные волокна – выполняют механическую функцию;

3) Лубяная паренхима - протекают обменные реакции и запасаются некоторые эргастические вещества.

Ситовидные клетки – длинные с заостренными концами, имеют ситовидные поля – по продольным стенкам, лишены клеток-спутниц, ядро уменьшено или фрагментирует. Характерно для споровых и голосеменных.

Ситовидные трубки - состоят из клеток-члеников, расположенных друг над другом и соединены между собой ситовидными пластинками, имеют ситовидные поля – на поперечных стенках, каждая клетка-членик имеет 1-2 клетки спутницы, в зрелом состоянии лишены ядра.

Ситовидное поле соединяет протопласт соседних клеток-члеников.

Органические вещества должны транспортировать только по живым клеткам с затратой энергии АТФ.

Функции: регуляция работы клеток-члеников и поставщика энергии выполняют клетки-спутницы, т.к. они содержат ядро и множество митохондрий.

Скорость движения по ситовидным трубкам 50 -150 см/ч – выше скорости диффузии.

Гистогенез ситовидных трубок:

Членики ситовидных трубок формируются из вытянутых клеток прокамбия или камбия. Клетка-предшественница (меристематическая клетка) – А делится в продольном направлении; одна из них дифференцируется в клетку-членик и быстро растет, другая – в клетку спутник и растет медленно – Б. При достижении окончательного размера клеточная стенка утолщается, но не одревесневает (нет лигнификации); формируются ситовидные пластинки и в этих областях накапливается коллоза; ядерная оболочка, тонопласт клетки-членика и содержание клеточного сока смешивается с гиалоплазмой. Накапливается особый флоэмный белок (Ф – белок или слизевые тельца), фибриллы которых протягиваются через цитоплазматические мостики (через перфорации) – В, Г. Клетка-спутница сохраняет ядро и митохондрии (может делиться или не делиться).

Каллоза выполняет функцию регуляции диаметра перфораций. Пример: по завершению функционирования клетки-членика ситовидной трубки, каллоза закупоривает перфорацию, ситовидные трубки сдавливаются, погибают, отмирают. На их место приходят новые ситовидные трубки, образованные камбием. После закупорки перфораций образуется мозолистое тело.

Срок функционирования ситовидных трубок:

· Двудольные – 1-2 года;

· Папоротники – 5-10 лет;

· Однодольные – 1 год (искл. некоторые пальмы – 100 лет).

8.2.2. Флоэма (луб)

Флоэма сходна с ксилемой в том отношении, что и в ней имеются трубчатые структуры, модифицированные в соответствии с их проводящей функцией. Однако эти трубки составлены из живых клеток, имеющих цитоплазму; механической функции они не несут. Во флоэме различают пять типов клеток: членики ситовидных трубок, клетки-спутницы, паренхимные клетки, волокна и склереиды.

Ситовидные трубки и клетки-спутницы

Ситовидные трубки - это длинные трубчатые структуры, по которым движутся в растении растворы органических веществ, главным образом растворы сахарозы. Они образуются путем соединения конец в конец клеток, которые называются члениками ситовидных трубок . В апикальной меристеме, где закладываются первичная флоэма и первичная ксилема (проводящие пучки), можно наблюдать развитие рядов этих клеток из прокамбиальных тяжей.

Первая возникающая флоэма, называемая протофлоэмой , появляется, так же как и протоксилема, в зоне роста и растяжения корня или стебля (рис. 21.18 и 21.20). По мере того как растут окружающие ее ткани, протофлоэма растягивается и значительная ее часть отмирает, перестает функционировать. Одновременно, однако, образуется новая флоэма. Эта флоэма, созревающая уже после того, как закончится растяжение, называется метафлоэмой .

Членики ситовидных трубок имеют весьма характерное строение. У них тонкие клеточные стенки, состоящие из целлюлозы и пектиновых веществ, и этим они напоминают паренхимные клетки, однако их ядра при созревании отмирают, а от цитоплазмы остается только тонкий слой, прижатый к клеточной стенке. Несмотря на отсутствие ядра, членики ситовидных трубок остаются живыми, но их существование зависит от примыкающих к ним клеток-спутниц, развивающихся из одной с ними меристематической клетки. Членик ситовидной трубки и его клетка-спутница составляют вместе одну функциональную единицу; у клетки-спутницы цитоплазма очень густая и отличается высокой активностью. Подробно строение этих клеток, выявленное при помощи электронного микроскопа, описано в гл. 14 (см. рис. 14.22 и 14.23, а также разд. 14.2.2).

Характерной чертой ситовидных трубок является наличие ситовидных пластинок . Эта их особенность сразу же бросается в глаза при рассматривании в световом микроскопе. Ситовидная пластинка возникает в месте соединения торцевых стенок двух соседних члеников ситовидных трубок. Вначале через клеточные стенки проходят плазмодесмы, но затем их каналы расширяются и образуют поры, так что торцевые стенки приобретают вид сита, через которое раствор перетекает из одного членика в другой. В ситовидной трубке ситовидные пластинки располагаются через определенные промежутки, соответствующие отдельным членикам этой трубки. Строение ситовидных трубок, клеток-спутниц и лубяной паренхимы, выявленное с помощью электронного микроскопа, показано на рис. 8.12.

Рис. 8.12. Строение флоэмы. А. Схематическое изображение флоэмы в поперечном разрезе. Б. Микрофотография первичной флоэмы стебля Helianthus в поперечном разрезе; × 450. В. Схематическое изображение флоэмы в продольном разрезе. Г. Микрофотография первичной флоэмы стебля Cucurbita в продольном разрезе; × 432

Членики ситовидной трубки (обычно они длиннее, чем здесь показано).

Примечание: Клетки на препаратах видны обычно в состоянии плазмолиза.

Вторичная флоэма, развивающаяся, как и вторичная ксилема, из пучкового камбия, по своему строению сходна с первичной флоэмой, отличаясь от нее лишь тем, что в ней видны тяжи одревесневших волокон и сердцевинные лучи паренхимы (рис. 21.25 и 21.26). Выражена, однако, вторичная флоэма не столь сильно, как вторичная ксилема, и к тому же она постоянно обновляется (разд. 21.6).

Лубяная паренхима, лубяные волокна и склереиды

Лубяная паренхима и лубяные волокна имеются только у двудольных, у однодольных они отсутствуют. По своему строению лубяная паренхима сходна с любой другой, но клетки ее обычно вытянуты. Во вторичной флоэме паренхима присутствует в виде сердцевинных лучей и вертикальных рядов, так же как и описанная выше древесинная паренхима. Функции у лубяной и древесинной паренхимы одни и те же.

Лубяные волокна ничем не отличаются от описанных выше волокон склеренхимы. Иногда они обнаруживаются в первичной флоэме, но чаще их можно встретить во вторичной флоэме двудольных. Здесь эти клетки образуют вертикальные тяжи. Как известно, вторичная флоэма во время роста испытывает растяжение; возможно, что склеренхима помогает ей противостоять этому воздействию.

Склереиды во флоэме, особенно в более старой, представлены весьма обильно.

Высшее растение представляет собой сложный организм с четкой дифференциацией тканей и специализацией органов, выполняющих различные жизненно важные функции.

При этом специализированные органы часто удалены друг от друга на значительное. расстояние. Например, фотосинтез происходит главным образом в листьях, поглощение воды и минеральных веществ - в корнях, отложение запасных питательных веществ - в особых запасающих тканях.

Основным условием нормальной жизнедеятельности растения является существование специального аппарата передвижения продуктов метаболизма от одного органа к другому. Передача веществ на большие расстояния осуществляется в растении достаточно экономично и с большой скоростью по специализированным проводящим тканям - флоэме и ксилеме.

Флоэма - ткань, главная функция которой состоит в проведении пластических веществ (нисходящий ток).

Ксилема - ткань, проводящая воду и растворенные в ней вещества (восходящий ток). Обычно обе проводящие ткани объединяются во флоэмно-ксилемные пучки, совокупность которых составляет проводящую систему растения.

Флоэма - сложная ткань, включающая различные по структуре и функциональному значению анатомические элементы. Основным элементом флоэмы являются ситовидные трубки .

Каждая ситовидная трубка состоит из ряда отдельных клеток, соединенных между собой поперечными стенками. Такие трубки обычно тянутся вдоль продольной оси органа, но есть и поперечно идущие ситовидные трубки, входящие в состав анастомозов, тянущихся от одного продольно расположенного сосудисто-волокнистого пучка к другому. Оболочки ситовидных трубок целлюлозные. Лишь к концу вегетации растения некоторые ситовидные трубки одревесневают. В полостях ситовидных трубок весьма долго сохраняется живой протопласт в виде пристенного слоя. Ядро в зрелых ситовидных трубках отсутствует.

Протопласты ситовидных трубок содержат ряд включений. В некоторых ситовидных трубках находили пластиды и митохондрии. Ситовидные трубки предназначены преимущественно для проведения пластических веществ. Особенно важна их роль в проведения азотсодержащих веществ, служащих для построения белков.

Клетки-членики ситовидных трубок живут сравнительно недолго. Как показали электронно-микроскопические исследования, в их протопласте в процессе дифференциации наблюдаются постепенные структурные изменения. В прокамбиальной или камбиальной (меристематической) стадии протопласт молодого ситовидного элемента обладает тонкой структурой, типичной для нормальной клетки. Однако уже на довольно ранней стадии дифференциации в нем происходит заметное разрыхление (разжижение) цитоплазмы. Затем ядро и тонопласт разрушаются, а вакуоля наполняется тонкофибриллярными структурами. Несмотря на отсутствие тонопласта, отделяющего цитоплазму от клеточного сока, митохондрии и пластиды остаются в постенном слое и обычно сохраняются во взрослых ситовидных трубках. Эндоплазматическая сеть и диктиосомы в дифференцированных ситовидных элементах покрытосеменных распадаются на многочисленные пузырьки и теряют свою структуру. У голосеменных эндоплазматическая сеть может некоторое время сохраняться в полостях дифференцированных ситовидных клеток, но в конце концов также разрушается.

Наиболее своеобразной особенностью ситовидных трубок является строение их поперечных стенок, испещренных многочисленными мелкими перфорациями наподобие сита, откуда и сами клетки получили название ситовидных, а поперечные стенки с ситами - ситовидных пластинок. Перфорации обеспечивают непрерывность протопластов элементов ситовидных трубок. Эта непрерывность была показана с помощью электронного микроскопа. Осенью ситовидные пластинки в большинстве случаев затягиваются особым веществом, называемым каллозой . В некоторых ситовидных трубках каллоза закупоривает сита окончательно, а в большинстве трубок она к весне растворяется, открывая сообщение между отдельными члениками.

Ситовидные участки имеются и на продольных стенках. Строение и функция сит на продольных стенках такие же, как и на поперечных. Так как продольные стенки оболочек ситовидных трубок имеют более обширную площадь, чем поперечные, то сита на продольных стенках не занимают всей их поверхности, а собраны в группы, называемые ситовидными полями .

Ситовидные трубки функционально связаны с другими специализированными элементами флоэмы - клетками-спутниками . Ситовидная трубка происходит из той же инициальной клетки, что и сопровождающая ее клетка-спутник.

Инициальная клетка делится продольной перегородкой на две клетки неодинакового диаметра. Более крупная из дочерних клеток дифференцируется как ситовидная трубка, а более мелкая несколько раз делится в поперечном направлении и образует цепочку клеток-спутников. В этих клетках полностью сохраняется живой протопласт с ядрами. Оболочки этих клеток, примыкающие к ситовидным трубкам, тонкие, целлюлозные и имеют простые поры. Связь ситовидных трубок со спутниками настолько прочная, что они не отделяются друг от друга даже при мацерации.

Присутствие в клетках-спутниках ядер и цитоплазмы, а также тесная связь этих клеток с ситовидными трубками, в значительной степени утративших эти атрибуты самостоятельной живой системы, указывают на активную роль спутников в метаболизме флоэмы. Предполагают, что в спутниках с особой интенсивностью вырабатываются различные ферменты, которые передаются в ситовидные трубки.

Ситовидные трубки и спутники соприкасаются не только между собой, но и с клетками лубяной паренхимы. Связь с этими клетками также обеспечивается посредством простых пор. Простые поры, соединяющие продольные стенки ситовидных трубок с паренхимой, собраны группами и со стороны ситовидных трубок вполне напоминают ситовидные пластинки. Клетки паренхимы, соприкасающиеся с ситовидными трубками, более или менее удлинены. Они располагаются среди ситовидных элементов без какого-либо определенного порядка. Эта паренхима называется лубяной . Оболочки таких клеток целлюлозные, тонкие, протопласт содержит ряд пластических веществ, периодически накапливающихся или переходящих в растворенное состояние, как во всякой живой и вполне жизнедеятельной клетке.

У некоторых растений группы ситовидных трубок с клетками-спутниками и лубяной паренхимой перемежаются с группами лубяных волокон. Такая структура особенно характерна для древесных растений (виноградная лоза, липа и др.). Весь комплекс анатомических элементов, состоящий из ситовидных трубок и примыкающих к ним клеток, называется мягким лубом, а пучки лубяных волокон - твердым лубом. Лубяные волокна, как уже говорилось, часто одревесневают и притом весьма рано, элементы же мягкого луба или совсем не одревесневают, или же одревесневают лишь старые элементы (у растения, кончающего свою вегетацию).

Ситовидные трубки не у всех растений хорошо развиты. Особенно широкими ситовидными трубками с ясно выраженной перфорацией отличаются лианы и вообще растения с вьющимися и цепляющимися побегами (тыква, виноградная лоза, глициния) и водные растения (водяной орех, водяная лилия и др.). У многих растений ситовидные трубки очень узкие, перфорации выражены слабо (картофель, лен и др.).

Продолжительность существования ситовидных трубок у различных растений различна и колеблется от одного вегетационного периода до нескольких лет. В общем же ситовидные трубки, лишенные ядер, недолговечны. Срок существования каждой клетки (членика) ситовидной трубки тесно связан с сохранностью ее живого содержимого - протопласта. С разрушением протопласта оболочка каждой клетки ситовидной трубки может одревесневать и сохраняться или же сдавливаться соседними живыми паренхимными клетками. В последнем случае происходит облитерация ситовидной трубки, и она становится трудно различимой.

В редких случаях паренхимные клетки образуют сосочковидные выросты в полость ситовидной трубки. Эти выросты, называемые тиллами , закупоривают ситовидную трубку. Образование тилл в ситовидных трубках можно наблюдать у виноградной лозы в месте срастания привоя и подвоя, причем тиллы в данных случаях имеют неодревесневшие оболочки. Хорошо и часто тиллы развиваются в сосудах.

В общих чертах строение ситовидных трубок у всех растений одинаково, но в деталях имеются различия. Прежде всего, у разных растений различен просвет ситовидных трубок, размеры перфораций и ситовидных полей, составленных из них, очертания ситовидных полей как на поперечных, так и на продольных стенках, и само распределение полей, неодинаковы также толщина оболочек, степень развития каллозы. У голосеменных и папоротникообразных флоэмные элементы имеют ситовидные пластинки только на продольных стенках. Они называются ситовидными клетками.

Даже в одном и том же растении, например, в стеблях виноградной лозы, не все ситовидные трубки построены одинаково. Часть из них не имеет клеток-спутников. Ситовидные трубки, возникшие в начале формирования побега, т. е. первичного происхождения, имеют ситовидные участки только на поперечных стенках, а у ситовидных трубок, возникших позднее (вторичного происхождения), они возникают и на продольных стенках. Тиллы образуются лишь в полостях ситовидных трубок вторичного происхождения. Ситовидные трубки первичного происхождения относительно скоро облитерируются и в дальнейшем, если участок коры, содержащий эти трубки, сохраняется на растении живым, окончательно исчезают, растворяясь соответствующими ферментами.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .