Stručne charakterizujte typ koelenterátov. Črevné vlastnosti
Koelenteráty, podobne ako špongie, sa prvýkrát objavili na Zemi pred viac ako 500 miliónmi rokov. Majú mnohobunkové organizmy a rôzne formy. Koelenteráty zahŕňajú morské sasanky, medúzy a koraly.
všeobecné charakteristiky
Telo koelenterátov má tvar vaku s otvorom, ktorý je obklopený tykadlami. Môžu byť otočené nahor ako polyp alebo nadol ako medúza. Koelenteráty a špongie majú radiálne symetrické telo, to znamená, že časti tela sú umiestnené okolo stredovej osi.
Jedlo
Vnútorná dutina v tele koelenterátov komunikuje s povrchom cez jediný otvor, ktorý slúži na jedenie a uvoľnenie nestrávených zvyškov. Okolo otvoru sú chápadlá, ktoré korisť zachytia, paralyzujú a vtiahnu dovnútra.
Habitat
Koelenteráty žijú v teplých tropických moriach; niektorí z nich vedú fixný spôsob života, iní sa voľne vznášajú. Takže hydroidy môžu byť nehybné (polypy) aj plávajúce (medúzy); triedu scyfoidov tvoria len medúzy a do triedy koralových polypov patria len imobilné formy – polypy žijúce oddelene alebo v kolóniách. Koelenteráty sú mnohobunkové organizmy, vyznačujúce sa jednoduchou štruktúrou a radiálnou symetriou. Takáto štruktúra je veľmi vhodná pre zvieratá, ktoré nemajú možnosť voľného pohybu: jedlo aj nepriatelia sa môžu objaviť odkiaľkoľvek, takže je dôležité byť pripravený na útok alebo obranu z akéhokoľvek smeru.
Telo všetkých koelenterátov pozostáva z jednej vnútornej dutiny, ktorá komunikuje s povrchom cez otvor - ústa, ktorých steny vykonávajú dýchacie funkcie, slúžia na jedenie a odstraňovanie spracovaných produktov.
Ústa sú obklopené chápadlami so žihľavovými alebo bodavými bunkami. Keď sa jedného z nich dotkne malé zviera, vymrští sa rúrkovité vlákno obsahujúce jedovatú tekutinu. Do obete sa zaryjú stovky takýchto nití a chápadlá ju ochrnutú vtiahnu do ústnej dutiny. Koelenteráty sú teda dravce; ich korisťou sú malé ryby a kôrovce. Vzhľadom na špecifiká stavby tela sú koelenteráty na dne dobre maskované a stávajú sa náhlou pascou pre svoje obete.
Typ štruktúry črevnej dutiny (existujú dva hlavné typy - polypy a medúzy) sa počas vývoja zvieraťa môže meniť: larva môže byť nehybná, vo forme polypu, a dospelý môže byť mobilný, ako medúza; a naopak, larva je pohyblivá a dospelé zviera je stacionárna forma polypu, ako u koralov.
Steny tela črevnej dutiny pozostávajú z dvoch radov buniek: jeden je vonkajší, nazýva sa ektoderm, a druhý vnútorný je endoderm. Medzi dvoma radmi buniek je rôsolovitá vrstva s dostatkom vody.
Ektoderm je tvorený podlhovastými svalovými bunkami a endoderm je zaoblený. Strelecký pohyb charakteristický pre medúzy je zabezpečený činnosťou týchto dvoch radov buniek, ktoré sa naťahujú a sťahujú. Takéto pohyby umožňujú medúze pohybovať sa vpred: stlačenie vytlačí vodu spod dáždnika a medúza dostane prúdový pohon ako raketa.
Zvyšok buniek sa premenil na nervové bunky a obalil povrch tela sieťkou, čím medúza získala zmyslové orgány.
Koelenteráty sú rozdelené do troch veľkých tried: hydroidné, scyfoidné a koralové polypy.
Existuje 2700 druhov hydroidov; sú malé, rozmnožujú sa iba pučaním a majú dve formy, polypy a medúzy. Žijú v izolácii, ako hydry, alebo v kolóniách, ako hydranty.
Trieda scyfoidov zahŕňa medúzy jasných farieb s veľkými dáždnikmi; žijú len v izolácii. Existuje asi 250 druhov scyphoidov: najväčším zástupcom tejto triedy je arktický kyanid, ktorého dáždnik má priemer viac ako 2 m.
Koralové polypy sú triedou črevných dutín s najväčším počtom druhov - 6500 druhov. Nachádzajú sa iba vo forme polypov, môžu byť osamelé, ako sasanky alebo morské sasanky, ale častejšie žijú v kolóniách, ako sú koraly a madrepory.
Najpopulárnejší z koralových polypov - červený koral - je v Číne a Japonsku známy už od staroveku; v Európe sa začala vo veľkej miere využívať na výrobu šperkov ešte pred naším letopočtom. Pre obyvateľov Tibetu v 13. storočí pred Kristom bol červený koral výhodou. Navyše, už koncom 19. storočia sa koralom pripisovali rôzne liečivé vlastnosti: koralový prášok bol považovaný za všeliek na mnohé choroby.
Druhy
Ušľachtilý alebo červený koral sa vyskytuje najmä v Stredozemnom mori v hĺbke 20 až 200 m v kolóniách vysokých 10 – 14 cm. Ďalší zástupcovia tohto druhu žijúci v Japonskom mori dosahujú výšku a hmotnosť 1 m. asi 40 kg.
Po tisíce rokov sa ušľachtilý koral používa na výrobu malých dekoratívnych predmetov a ozdôb. Nachádza sa dokonca aj na pohrebiskách zo 4. storočia pred Kristom.
Viditeľnou časťou koralu je vonkajšia kostra, veľmi tvrdá a krehká, tvorená malými polypmi. Tvoria rozvetvené kolónie, ktoré sa podobajú malým stromom, najmä keď pohybujú chápadlami, ktoré vyzerajú ako koruny kvetov.
Typ | Trieda | Podtrieda | Oddelenie | Rodina | Rod | vyhliadka |
Coelenterates | hydroid | hydra | ||||
skyfoid | medúza | |||||
koralové polypy | alcyonaria, čiže osemcípe koraly | koraly, rohovinové koraly | ||||
kôrovité alebo šesťcípe koraly | madrepores, morské sasanky |
Hydra žije v sladkej vode. Pre svojich šesť tenkých chápadiel, ktorých dĺžka je šesťkrát väčšia ako samotná hydra, je veľmi podobná riasam. Pri pohľade naň je ťažké si predstaviť, že toto nevinné zviera bolo v gréckej mytológii stotožňované s príšerným hadom s deviatimi hlavami, ktoré pri každom odseknutí znova narástli.
Štruktúra medúzy je zaujímavá tým, že toto zviera sa skladá z 95 %. voda a organická hmota tvorí len 5 % celkovej hmoty. Ak je veľká medúza hodená na pevninu, úplne sa „roztopí“ a o niekoľko hodín na piesku nezostane nič, iba malá vlhká škvrna.
Xenia je veľmi krásny koral podobný stromu, trblietavý svojimi operenými chápadlami.
V morskom pere je na rozdiel od koralových príbuzných vonkajšia kostra mäkká a pružná, čo vyzerá to ako elegantné brko. Vyžaruje jasnú modrozelenú farbu, a preto dostal latinský názov pennatula phosphorea, čo v ruštine znamená „fosfor“.
Sasanka verrucoso je stredne veľká sasanka (asi 3 cm) s charakteristickou hrboľatou nohu. V prípade nebezpečenstva si schová chápadlá do úst a stane sa ako tvrdá guľa.
Gorgonaria unicella cavolinia je veľmi vzácny koral nachádzajúci sa v Stredozemnom mori. Žije vo veľkých kolóniách a jeho rozvetvená "koruna" dosahuje dĺžku 70 cm. Žiaľ, krása tohto koralu naň upútava pozornosť pytliakov.
V Stredozemnom mori môžete nájsť karyophylla clava - madrepore žijúci izolovane s tenkým priehľadným telom.
V tomto článku zvážime vlastnosti typu čreva. Aké zvieratá do nej patria? Prečo sa spájajú do tohto typu? takže, koelenteruje sú mnohobunkové bezstavovce žijúce vo vodnom prostredí. Tie obsahujú medúza (alebo scyfoid), koralové polypy a hydry (hydroidy). Ich telo, v schematickom zjednodušení pripomínajúcom vak, je tvorené z vonkajšej a vnútornej vrstvy buniek a vyznačuje sa radiálnou symetriou.
Koelenteráty vznikli z primitívnych mnohobunkových, pozostávajúcich z dvoch typov buniek. Žijú výlučne vo vode, slanej aj sladkej. Coelenterates sa líšia v tom, či sú naklonené zmene miesta bydliska. Medúzy voľne plávajú a pohybujú sa pomerne rýchlo, zatiaľ čo koralové polypy sú pripojené formy, ktoré môžu žiť v kolóniách alebo jednotlivo. Sladkovodná hydra je stredná forma - zvyčajne vedie sedavý životný štýl, ale je tiež schopná sa pohybovať, aj keď veľmi pomaly.
Štruktúra čreva
1. Koelenteráty majú len jeden „vstup“, teda ústnu dutinu, a neexistuje „výstup“. Ústa vystlané chápadlami vedú k slepo uzavretému žalúdočná (črevná) dutina- odtiaľ názov.
2. Telo sa skladá z dvoch bunkových vrstiev: ektodermu(motorické bunky s bičíkmi) a endoderm (zažívacie, tvoriace pseudopody). Medzi nimi leží nebunková vrstva mezoglea.
3. difúzny nervový systém sa po prvýkrát v procese evolúcie vytvorili koelenteráty. Nervové bunky sú náhodne umiestnené v ektoderme a sú vo vzájomnom kontakte prostredníctvom procesov.
4. U medúzy sú nervové bunky zostavené do uzlov - gangliá vytvorenie nervového prstenca.
5. Koelenteráty nemajú dýchacie a vylučovacie orgány.
Výživa koelenterátov
1. Črevo - dravý zvierat. Potravou sú pre nich rôzne živé drobnosti, ktoré sú preplnené vodným prostredím.
2. Koralové polypy sú schopné živiť sa dvoma typmi. o heterotrofné typu zachytávajú potravu svojimi pestrofarebnými chápadlami, ale podmienečne “ autotrofy" pomáha im byť symbiotickými riasami, ktoré žijú vo vnútri polypov.
3. Koelenteráty trávia potravu aj vo vnútri žalúdočnej dutiny (tzv intrakavitárne trávenie a v endodermálnych bunkách ( intracelulárne trávenie).
4. Nestrávená potrava sa posiela tam, odkiaľ prišla – cez ústnu dutinu do vonkajšieho prostredia.
Reprodukcia koelenterátov
1. Realizované reprodukcie koeenteruje dvoma spôsobmi: asexuálne a sexuálne. Navyše, pre mnohých predstaviteľov sa tieto dve možnosti môžu navzájom nahradiť - dochádza k striedaniu generácií.
2. Koelenteráty majú tendenciu oddelenie pohlaví existujú však aj také hermafroditov, napríklad ceriantharia koraly a obyčajná hydra.
3. Existujú druhy s priamym vývinom, ale existujú aj koelenteráty, prechádzajúce larválne štádium.
Hodnota koelenterátov
1. Každý dravec má svojho predátora – coelenteráty sú potravou pre morský život. Napríklad motýle ryby s potešením jedia koralové polypy. Medúzy slúžia aj ako potrava pre ryby a morské korytnačky. Človek nepohrdne viacerými druhmi medúz, v Ázii sa dlhodobo tešia veľkej úcte roháče, stomolophus meleagris a iné.
2. Koralové húštiny sú domovom mnohých živých organizmov. Vždy je tu jedlo a prístrešie.
3. Koralové polypy filtrujú vodu a tým ju čistia.
4. Koraly sú zapojené do kolobehu vápnika, tvoria sedimentárne horniny, fantasticky krásne koralové útesy a ostrovy.
5. Stavebné materiály sú vyrobené z koralov. Produktom ich praženia je vápno.
6. Červené a čierne koraly používajú ľudia ako šperky už tisíce rokov.
VŠEOBECNÉ CHARAKTERISTIKY
Koelenteráty sú najnižšie organizované medzi skutočnými mnohobunkovými živočíchmi. Telo črevnej dutiny pozostáva z dvoch vrstiev buniek – ektodermu a endodermu, medzi ktorými sa nachádza viac či menej vyvinutá nebunková vrstva nazývaná mezoglea. Tieto zvieratá dostali svoje meno vďaka tomu, že majú iba jednu dutinu, nazývanú črevná alebo žalúdočná dutina. Všetky coelenteráty sú vodné, s výnimkou niekoľkých druhov, morské organizmy. Ich telo je postavené podľa typu radiálno-axiálnej symetrie.
Napriek jednoduchosti organizácie sú vonkajšie koelenteráty veľmi rôznorodé. Závisí to od dvoch dôvodov. Prvým dôvodom je schopnosť koelenterátov vytvárať kolónie. Spravidla je jeden jedinec kolónie veľmi malý, a preto sa v prvom rade nedobrovoľne upriamuje pozornosť na celú kolóniu ako celok. Niektoré kolónie vyzerajú ako kríky alebo malé stromy. Iné vyzerajú ako štetec, iné pripomínajú fantastické vtáčie perie. Okrem takýchto jemných pružných kolónií existujú mohutné kolónie s mohutnou vápenatou kostrou. Majú tvar gule, potom pohára, potom hríbiku a potom pichľavého vianočného stromčeka. Nakoniec sa stretávajú s jemnými plávajúcimi kolóniami.
Druhý dôvod rôznorodosti vzhľadu koelenterátov závisí od skutočnosti, že u tohto druhu zvierat má jedinec formu buď polypu, alebo medúzy. Telo polypu je zvyčajne valcovité, na jeho hornom konci sú ústa obklopené chápadlami. Polypy sú sedavé alebo aj prisaté živočíchy, často tvoria kolónie. Medúzy sú osamelé plávajúce, mobilné organizmy. Ich telo je tvarované ako dáždnik s chápadlami na okrajoch. Medúzy plávajú hore nohami.
Prítomnosť dvoch foriem, dvoch stavov v črevných dutinách - polypoidný a medusoidný, schopnosť týchto zvierat vytvárať kolónie rôznych tvarov, ako aj ich inherentná jasná farba, robia z črevných dutín veľmi rôznorodú skupinu živočíchov vo formách, Napriek tomu, že ich vnútorná štruktúra má jednotný všeobecný plán a sú usporiadané, sú dosť jednoduché.
V súčasnosti je známych asi 9 tisíc druhov patriacich do tohto typu. Najmenšie z nich (napríklad polypy na kolóniách hydroidov) dosahujú sotva 1 mm, najväčšie, ako napr. medúza cyanoea(Cyanea arctica), majú dáždnik s priemerom až 2 m a chápadlá tejto medúzy sa tiahnu na 30 m.
Coelenteráty sú najstaršími skutočnými mnohobunkovými živočíchmi. Počas dlhej histórie vývoja tohto typu sa jeho zástupcovia dokázali veľmi dobre prispôsobiť najrôznejším biotopovým podmienkam. Obývali doslova celý oceán od jeho povrchu až po najväčšie hĺbky, možno ich nájsť v polárnych oblastiach aj v trópoch. Koelenteráty sa usadzujú na širokej škále pôd, niektoré z nich sú schopné tolerovať výraznú zmenu slanosti morskej vody a niektoré druhy dokonca prenikli do sladkej vody. Takmer všade zohrávajú veľmi dôležitú úlohu pri vytváraní spoločenstiev morských živočíchov a rastlín – morských biocenóz. Poďme sa na tieto zaujímavé tvory pozrieť bližšie.
Aby čitateľ ľahšie porozumel systematickému postaveniu určitých typov koelenterátov a získal ucelenejší obraz o zložení tejto skupiny živočíchov, nižšie je uvedený stručný typový systém.
Typ Intestinal (Coelenterata)
Trieda Hydroid (Hydrozoa) Jeden jedinec má formu buď polypu alebo medúzy. Črevná dutina polypov je zbavená radiálnych priečok. V ektoderme sa vyvíjajú pohlavné žľazy. V mori žije asi 2800 druhov, ale existuje niekoľko sladkovodných foriem.
Podtrieda Hydroidy (Hydroidea) Spodné kolónie, priľnuté. U niektorých nekoloniálnych druhov sú polypy schopné plávať blízko hladiny vody. V rámci každého druhu sú všetci jedinci medusoidnej štruktúry rovnakí.
Rad Leptolida (Leptolida) Existujú jedince polypoidného aj medusoidného pôvodu. Väčšinou morské, veľmi zriedkavo sladkovodné organizmy.
Oddelenie hydrokorály (Hydrocorallia) Kmeň a konáre kolónie sú vápenaté, často natreté krásnou žltkastou, ružovou alebo červenou farbou. Medusoidné jedince sú nedostatočne vyvinuté a ponorené hlboko do kostry. Výhradne morské organizmy.
Oddelenie Chondrophora Kolónia pozostáva z plávajúceho polypu a medusoidných jedincov naň naviazaných. Výhradne morské živočíchy. Predtým klasifikovaný ako podtrieda sifonofórov.
Oddelenie Trachylida (Trachylida) Výhradne morský hydroid, v tvare medúzy, bez polypov.
Rad Alcyonaria (Alcyonaria) Mäkké koraly, kostra vo forme vápenatých ihličiek.
Rad rohovitých koralov (Gorgonaria) Kostra vo forme vápnitých ihličiek, zvyčajne je tu aj osová kostra z rohovitej alebo zvápenatenej organickej hmoty, prechádzajúca kmeňom a vetvami kolónie.
Rad morské perie (Reppatularia) Zvláštna kolónia pozostávajúca z veľkého polypu, na ktorého bočných výrastkoch sa vyvíjajú sekundárne polypy. Základňa kolónie je zapustená do zeme. Niektoré druhy sú schopné pohybu.
Podtrieda Šesťcípe koraly (Nehacogallia) Koloniálne a osamelé formy. Tykadlá bez bočných výrastkov, ich počet je zvyčajne rovný alebo násobkom šiestich.
Rad sasanky (Actiniaria) Samotárske, voľne sa pohybujúce nekostrové polypy žijúce na povrchu morského dna (existuje malý počet hrabavých druhov).
Rad Madreporaria koraly (Madreporaria) Prevažne koloniálne, ojedinele solitérne (ale nepohyblivé) koraly so silnou vonkajšou vápnitou kostrou.
Koralové koraly (Zoantharia) Samotárske alebo koloniálne formy priľnuté k zemi. Plazivé kolónie.
Rad Antipatharia (Antipath aria) Koloniálne, rozvetvené, pribúdajúce koraly s axiálnym skeletom z rohovitej hmoty.
Rad Ceriantharia (Ceriantharia) Samotárske, kostrové polypy žijúce v bahnitej pôde. Stavajú si trubice z bahna a upevňujú ich hlienovými sekrétmi. Polyp sa môže pohybovať vo vnútri trubice.
Objednávka Hydra (Hydrida) Samotárske sladkovodné polypy, netvoria medúzy.
Podtrieda Siphonophora (Siphonophora) Plávajúce kolónie, ktoré zahŕňajú polypózne a medusoidné jedince rôznych štruktúr. Žijú výlučne v mori.
Trieda Scyphozoa (Scyphozoa) Jedinec má vzhľad buď malého polypu alebo veľkej medúzy, alebo zviera nesie znaky oboch generácií. Črevná dutina polypov má 4 neúplné radiálne septa. Pohlavné žľazy sa vyvíjajú v endoderme medúzy. Asi 200 druhov. Výhradne morské organizmy.
Rad Coronata (Coronata) Prevažne hlbokomorské medúzy, ktorých dáždnik je rozdelený zúžením na stredový kotúč a korunu. Polyp okolo seba vytvára ochrannú chitinoidnú trubicu.
Oddelenie Diskomedusae (Discomedusae) Dáždnik medúzy je pevný, má radiálne kanály. Polypom chýba ochranná trubica.
Oddelenie Cubomedusae Dáždnik medúzy je pevný, ale nemá radiálne kanáliky, ktorých funkciu plnia ďaleko vyčnievajúce vrecká žalúdka. Polyp bez ochrannej trubice.
Rad Stauromedusae Zvláštne bentické organizmy, ktoré vo svojej štruktúre spájajú znaky medúzy a polypu.
Trieda Koralové polypy (Anthozoa) Jedinec má tvar polypu, netvoria sa medúzy. Pohlavné žľazy sa vyvíjajú v endoderme. Črevná dutina je rozdelená na komory radiálnymi septami. Asi 6000 druhov. Výhradne morské organizmy.
Podtrieda Osemlúčové koraly (Octocorallia) Koloniálne formy spravidla priľnuté k zemi. Polyp má 8 tykadiel, po stranách ktorých sú výrastky - ihlice.
Rad Slnečné koraly (Helioporida) Kostra je pevná, masívna.
HISTÓRIA ŠTÚDIA ČREV
Záujem o štúdium fauny morských bezstavovcov vznikol v dávnych dobách.
Prvé informácie o črevných zvieratách nachádzame v spisoch Aristotela. Pravda, v jeho systéme nepredstavujú ani jednu skupinu živočíšnej ríše. Samostatné koelenteráty opísal Aristoteles v rôznych častiach systému. Hlavná časť coelenterátov bola zjednotená v skupine Cnidae, alebo cnidarians. Aristoteles podrobne opisuje ich nehybnosť, poznamenáva prítomnosť iba jedného otvoru v tele žihadiel - úst, ktoré majú centrálnu polohu a sú obklopené prstencom pohyblivých chápadiel. Už staroveký grécky vedec vedel, že chápadlá obsahujú špeciálne bodavé orgány, ktoré slúžia na ochranu pred nepriateľmi a na ukoristenie koristi. Aristoteles vlastní aj veľmi zaujímavé tvrdenie, že koelenteráty a spolu s nimi aj ďalšie jednoducho usporiadané bezstavovce, ktoré vedú pripútaný životný štýl (huby, ascídie, machorasty), sú organizmy, v ktorých sa nečakane mieša príroda živočíchov a rastlín. Táto dualita povahy koelenterátov sa podľa jeho názoru prejavila v tom, že sa podobajú zvieratám vo svojej schopnosti jesť živočíšnu potravu a vnímať vonkajšie podnety a rastlinám vo svojej celkovej štruktúre, jednoduchosti organizácie a pripútaného spôsobu života. Po Aristotelovi ďalší staroveký filozof a prírodovedec Plínius tiež videl dvojitú povahu koelenterátov.
Osemnáste a devätnáste storočie bolo časom hromadenia nových informácií o štruktúre a životnom štýle koelenterátov. V roku 1723 urobil francúzsky lodný lekár Paysonnel zaujímavý objav. Zistil, že koraly tvoriace útesy, koloniálne črevné zvieratá, majú masívnu vápenatú kostru.
Ale pred jeho objavením sa navigátori aj vedci domnievali, že koralové polypnyaky patria do anorganického sveta a sú špeciálnym vápenatým minerálom. Paysonnel bol schopný pozorovať, ako polypy koralov tvoriacich útesy zachytávali svojimi chápadlami malé kôrovce prechádzajúce okolo a potom ich jedli.
Najsvetlejšou stránkou v histórii štúdia coelenterátov bol však výskum prírodovedca Tremblaya, pôvodom Švajčiara, ktorý, ako mnohí iní v tom čase, rád pozoroval správanie rôznych malých zvierat - nálevníkov a "hmyzu" s mikroskopom. Náhodou objavil sladkovodné hydry naviazané na riasy – malé samostatné hydroidné polypy, ktoré si najskôr pomýlil s vodnými rastlinami. Tremblay vtedy nevedel nič o hydrách. Áno, nie je to prekvapujúce, pretože vo všeobecnosti o nich nebolo známe takmer nič a hydry nemali ani zoologické meno. Tremblay nazval hydru „polypom s rohatými rukami“. Výsledkom dlhodobých pozorovaní hydry bola kniha „Memoirs of a Freshwater Polyp“, vydaná v roku 1744. Tremblay s úžasnou úplnosťou a presnosťou opísal štruktúru hydry, jej rozmnožovanie, výživu, spôsoby pohybu atď. za hlavný úspech prírodovedca treba považovať schopnosť hydry v rámci otvoreného experimentálneho výskumu regenerovať, t.j. samoliečiť sa. Regenerácia v iných organizmoch bola známa skôr, ale v predchádzajúcich experimentoch bolo možné pozorovať obnovu iba jednotlivých stratených častí zvieraťa, napríklad nôh alebo tykadiel u kôrovcov. V hydre Tremblay pozoroval niečo viac – obnovu celého organizmu z jeho jednotlivých častí. Túto schopnosť považoval Tremblay a jeho súčasníci za zvláštny druh rozmnožovania zvierat rozrezaním na kúsky. O prácu Tremblaya bol veľký záujem. Na jednej strane jeho pozorovania konečne dokázali živočíšnu povahu hydry a vôbec iných zoofytov. Na druhej strane tieto štúdie viedli k odmietnutiu názoru o hlavnom rozdiele medzi živočíchmi a rastlinami, ktorý dovtedy dominoval a spočíval v tom, že rastliny sa môžu rozmnožovať odrezkami a vrstvením, kým živočíchy nie.
Zoológ Leikart vytvoril v polovici minulého storočia samostatný druh živočíchov - koelenteráty, čím ho oddelil od typu Zoophita.
POROVNÁVACÍ ANATOMICKÝ PREHĽAD ČREVA
Štruktúra zvierat patriacich do každej z tried črevných dutín sa vyznačuje svojimi vlastnými charakteristikami. V tomto ohľade je vhodnejšie zvážiť štruktúru zástupcov každej triedy samostatne.
hydroid(Hydrozoa). Telo hydroidného polypu je valcovité alebo vajcovité, zvyčajne vybavené nohou v spodnej časti. Pomocou nohy sú jednotlivé polypy pripevnené k pôde, vodným rastlinám, škrupinám mäkkýšov, to znamená k akýmkoľvek podvodným objektom vo všeobecnosti. V koloniálnych formách stopka spája polyp s kolóniou. Na hornom konci tela polypu je umiestnený ústny otvor obklopený chápadlami. Tykadlá môžu byť usporiadané v pravidelných korunách alebo bez prísneho poradia. Počet chápadiel sa líši od druhu k druhu. V obrovskom jednom hydroidnom polype branchiocerianthus(Branchiocerianthus imperator), dosahujúci meter výšky, má až 380 chápadiel a malý monobrachium(Monobrachium parasiticum) - len jedno chápadlo. Častejšie je každý polyp vybavený 10-30 chápadlami, ktoré môžu byť buď jednoduché, alebo na konci vybavené kyjovitým zhrubnutím. U jedného druhu (Cladocoryne) sa tykadlá dokonca rozvetvujú.
Existujú tiež polypy úplne bez chápadiel. Medzi ne patrí sladká voda mikrohydra(Mikrohydra).
Polypy používajú svoje chápadlá na zachytávanie potravy a osamelé polypy, ako je sladkovodná hydra, ich používajú pri pohybe.
Vnútorná štruktúra hydroidného polypu je veľmi jednoduchá. Má vzhľad dvojvrstvového vrecka. Vonku je polyp pokrytý vrstvou ektodermových buniek a jeho črevná dutina je vystlaná endodermou.
Ektoderm je tvorený špeciálnymi epitelovo-svalovými bunkami. Telo takejto bunky má vzhľad mnohostranného hranolu, bunky sú blízko seba, ako plást. Prizmatická časť plní kryciu funkciu. Na svojom vnútornom konci majú epitelové bunky dlhý výrastok, ktorý sa tiahne hore a dole pozdĺž tela polypu. Vnútri procesu prechádza tenké svalové vlákno. Rovnaké kontraktilné procesy vychádzajú z buniek endodermu, ale sú umiestnené kolmo na procesy ektodermálnych buniek. Zhromažďovanie vlákien mnohých ektodermálnych a endodermálnych buniek umožňuje polyp a jeho chápadlá natiahnuť a stiahnuť.
Medzi epitelovo-svalovými bunkami sú špeciálne bodavé bunky, sú zložité a sú veľmi dôležité pre všetky koelenteráty ako zbraň útoku a obrany. Opis štruktúry a pôsobenia týchto buniek bude uvedený nižšie, v špeciálnej časti o bodavých bunkách a pôsobení ich jedu. V ektoderme sú tiež špeciálne nervové bunky, vybavené dlhými tenkými výbežkami, ktoré spolu tvoria retikulárny plexus, o niečo hustejší na koncoch chápadiel a okolo úst. U polypov, ktoré sa môžu pohlavne rozmnožovať (napríklad v hydre), sa zárodočné bunky vyvíjajú aj v ektoderme. Zvyčajne sa hromadia v dolnej alebo strednej časti tela a nazývajú sa gonády alebo gonády. Nakoniec sa tu v epiteli nachádzajú rezervné bunky (nazývajú sa intersticiálne alebo intersticiálne), z ktorých sa vyvinú epitelovo-svalové, bodavé, nervové a zárodočné bunky hydroidov.
Ektoderm mnohých druhov polypov vylučuje zvonku tenkú škrupinu, ktorá pozostáva z látky podobnej chitínu. Táto škrupina hrá úlohu vonkajšej kostry v hydroidných polypoch, ktorá slúži ako podpora a ochrana.
U niektorých druhov tvorí schránka okolo polypu akýsi kalich, do ktorého sa môžu polypy v prípade nebezpečenstva vtiahnuť (obr. 158, 3).
Endoderm sa skladá zo žľazových a epitelovo-svalových buniek. Žľazové bunky produkujú tráviacu šťavu (proteolytický enzým), ktorá podporuje vstrebávanie bielkovín. Malé zvieratá, ktoré spadli do žalúdočnej dutiny polypu, sú trávené pod vplyvom tráviacich štiav a rozpadajú sa na kusy. Endodermálne bunky majú 2-5 tenkých bičíkov, ktoré sa neustále krútia a miešajú obsah žalúdočnej dutiny. Častice potravy, ktoré sú v blízkosti stien žalúdočnej dutiny, sú zachytené pseudopódiami vytvorenými na povrchu epitelovo-svalových buniek. Ďalšie trávenie prebieha už vo vnútri bunky, rovnako ako u jednobunkových živočíchov. Žalúdočné dutiny jednotlivých polypov kolónie spolu komunikujú a tvoria jedinú tráviacu dutinu kolónie.
V endoderme sú aj nervové bunky, ale je ich menej ako v ektoderme; bodavé bunky v endoderme vo všeobecnosti chýbajú. Prítomnosť nervových buniek v endoderme je charakteristická pre coelenteráty, čiastočne pre ostnatokožce, ale je nezvyčajná pre všetky ostatné zvieratá.
Medzi vrstvami ektodermu a endodermu v hydroidných polypoch je tenká vrstva nebunkovej látky - mezogley.
Hydroidné medúzy sú oveľa komplikovanejšie. Vonkajšie má medúza vzhľad priehľadného disku, dáždnika alebo zvončeka. Existujú aj bizarné formy medúzy s prstencovými zúženiami v strede tela alebo medúzy takmer guľovitého tvaru.
Z vnútorného stredu dáždnika visí ústny proboscis s ústami na konci. Okraje úst môžu byť hladké alebo opatrené štyrmi viac alebo menej strapcovými ústnymi lalokmi. Niektoré medúzy majú na okrajoch úst malé kyjovité chápadlá.
Ústa vedú do žalúdka, ktorý zaberá celú dutinu ústnej proboscis, 4 (občas viac) radiálnych kanálikov odchádzajú zo žalúdka na perifériu dáždnika. Na okraji dáždnika ústia do prstencového kanála. Kombinácia žalúdka a kanálov sa nazýva gastrovaskulárny systém. Pozdĺž okraja dáždnika hydromedus sú chápadlá a zmyslové orgány.
Tykadlá slúžia na dotyk a chytanie koristi, sú husto osadené bodavými bunkami.Niektoré chápadlá môžu byť podľa tvaru upravené na špeciálne citlivé orgány, nazývané šišky alebo tykadlá. V jednej skupine hydromedus (trachilidov) sú chápadlá modifikované na orgány rovnováhy. Takéto chápadlo je značne skrátené a sedí, ako keby, na tenkej stonke. Na jeho konci je umiestnené vápenné zrno – statolit. Vonku je tykadlo obklopené dlhými senzorickými chĺpkami (obr. 143, 4). Keď sa telo medúzy nakloní, chápadlo zostáva visieť gravitáciou a zároveň sa dotýka citlivých chĺpkov, ktoré prenášajú podráždenie cez nervový systém na epitelovo-svalové bunky, čo spôsobuje kontrakciu ich svalových vlákien. Existuje predpoklad, že orgány rovnováhy (nazývajú sa statocysty) slúžia najmä na to, aby svaly pracovali rytmicky. Pohyb medúzy sa uskutočňuje v dôsledku kontrakcie svalových vlákien na okraji dáždnika. Medúza vytlačí vodu z dutiny dáždnika a dostane prúdový tlak a posunie hornú stranu dáždnika dopredu. Zvýšenie reaktivity sa dosiahne vďaka prítomnosti prstencového výrastku nazývaného plachta na vnútornej strane dáždnika, ktorý zužuje výstup z dutiny dáždnika. Každá kontrakcia kruhových svalových vlákien spôsobuje kmitanie statocyst, ktoré dráždia bunky nervového systému a spôsobujú novú kontrakciu. U medúz s vyrezanými statocystami je výrazne narušená pravidelnosť kontrakcií dáždnika a ich frekvencia klesá. o hydromedus od leptolidové skupiny statocysty chýbajú alebo sú usporiadané vo forme bubliny, vo vnútri ktorej je niekoľko statolitov a steny sú pokryté citlivými bunkami. Leptolidové statocysty nemajú nič spoločné s chápadlami, ale majú rovnakú funkciu ako trachylidové statocysty.
Niektoré hydromedusy majú fotosenzitívne orgány - oči, ktoré sú vždy umiestnené na spodnej časti chápadiel a sú dobre viditeľné vďaka svojej tmavej farbe. Oko sa skladá z dvoch rodov buniek - fotosenzitívnych a pigmentových, t.j. nesúcich farbivo. Vďaka prítomnosti pigmentových buniek dopadá svetlo na citlivé bunky len z jednej strany. Zmyslové bunky prenášajú svetelné podráždenie do nervového systému. Najjednoduchšie oči vyzerajú ako škvrny, zložitejšie vyzerajú ako jamky. V najkomplexnejšom ocelli je dutina fossa vyplnená priehľadnou látkou, ktorá pôsobí ako šošovka (obr. 143, B).
V súvislosti s voľne sa pohybujúcim životným štýlom hydromeúz je ich nervový systém vyvinutý neporovnateľne vyššie ako u hydropolypov. Hoci plexus má tiež vzhľad siete, nervové bunky sa hromadia veľmi husto na okraji dáždnika a tvoria dva prstence. Jedna z nich (vonkajšia) je citlivá, druhá (vnútorná) je motorická.
Citlivý krúžok prechádza v blízkosti statocyst, ocelli a základov chápadiel a vníma podráždenie, ktoré z nich dostáva. Motorický krúžok leží v spodnej časti plachty, kde je sústredené veľké množstvo kruhových svalových vlákien, ktoré sú inervované z motorického nervového kruhu.
Medúzy sú obojpohlavné, ich pohlavné žľazy sa nachádzajú buď v ektoderme ústneho proboscis, alebo v ektoderme dáždnika pod radiálnymi kanálikmi. Tu sú najbližšie k živinám potrebným na vývoj reprodukčných produktov. Štruktúra buniek ektodermu a endodermu medúzy je rovnaká ako u polypov, a preto si nevyžaduje ďalší popis, ale mezoglea u medúzy je neporovnateľne vyvinutejšia. Je bohatá na vodu a má želatínový charakter, vďaka čomu sú hydromedusy veľmi priehľadné, mnohé, aj dosť veľké medúzy sú vo vode ťažko viditeľné. Mezoglea je obzvlášť silne vyvinutá v dáždniku.
Všeobecný popis uvedený vyššie sa vzťahuje len na jeden podtrieda hydroidov(Hydroidea), ale v hydroidná trieda(Hydrozoa) zahŕňa aj veľmi zvláštnu podtrieda sifonofór(Siphonophora). Sifonofóry žijú iba v mori. Vyzerajú ako kolónie hydroidných polypov, z ktorých celá kolónia prešla do pelagickej existencie.
Kolónie sifonofórov sa v najväčšej miere vyznačujú fenoménom polymorfizmu, ktorý sa vyrovná len mravcom a termitom. Zloženie sifonofórovej kolónie zahŕňa jedincov so špeciálnou štruktúrou a vykonávajúcich rôzne funkcie. Niektoré z nich vykonávajú funkcie pohybu, iné - výživa, tretí - vylučovanie, štvrtý - reprodukcia, piaty - ochrana. Sifonofóry sú jedným z najúžasnejších a najkrajších tvorov mora.
Scyphoid(Scyphozoa). Polypy patriace do tejto triedy sú veľmi malé, len niekoľko milimetrov vysoké. Spravidla netvoria kolónie a vo väčšine prípadov nemajú kostrovú schránku. Telo scyfoidného polypu (nazýva sa aj scyphistoma) je rozdelené na kalich a stopku.
V hornej časti tela, pozdĺž okraja kalicha, je scyphistóm vybavený korunou tykadiel, medzi ktorými je na ústnom konci umiestnený štvorhranný ústny otvor. Žalúdočná dutina scyphistómu je rozdelená štyrmi neúplnými vnútornými septami (septa, tenioli) na centrálnu časť a 4 periférne komory. V hornej časti tenioli nesú malý otvor, cez ktorý susedné komory navzájom komunikujú. Vo vnútri každého tenioli zo strany ústneho kužeľa vyčnieva kužeľovitá dutina - lievik. Zo spodnej časti lievika sa tiahne svalová šnúra. Štruktúra ektodermu a endodermu scyphistómu sa vo všeobecnosti podobá štruktúre hydroidných polypov.
Vonkajšie scyfoidná medúza majú významnú podobnosť s hydroidmi, ale výrazne ich prevyšujú veľkosťou. Tvar zvončeka, jeho farby a okrajové okraje, ústne laloky a početné chápadlá scyfoidných medúz z nich robia najkrajšie organizmy, ktoré žijú v mori. Telo scyphomedusa má tvar disku, dáždnika alebo zvončeka. V strede spodnej strany je ústny otvor obklopený 4 ústnymi lalokmi. V priestoroch medzi ústnymi lalokmi má veľa scyphomedusae invaginácie, takzvané subgenitálne jamky. Sú umiestnené pod gonádami a zjavne slúžia na uľahčenie prístupu kyslíka k vyvíjajúcim sa reprodukčným produktom.
Okraj dáždnika scyphomedusa má rozetový tvar, pretože je rozdelený na 8 alebo 16 okrajových lalokov, na ich spodnej strane sú pripevnené chápadlá a medzi nimi sú ropálie - malé, upravené chápadlá, ktoré nesú zmyslové orgány - oči a statocysty . Počet chápadiel v rôznych skupinách scyphomedusa je rôzny a pohybuje sa od 4 do niekoľkých stoviek. o medúza s koreňmi tykadlá chýbajú.
Žalúdočná dutina scyfoidnej medúzy je pomerne komplikovaná. Ústa vedú do krátkeho rúrkovitého hltana, ktorý ústi do žalúdka, ktorý má 4 bočné vrecká. Vo vnútri vreciek tvoria steny žalúdka početné dlhé endodermálne výrastky, takzvané žalúdočné vlákna. Vylučujú tráviace šťavy do črevnej dutiny. Radiálne kanály odchádzajú zo žalúdka na perifériu dáždnika, ktorých počet sa zvyčajne rovná alebo je násobkom 8.
U mnohých druhov sa radiálne kanály rozvetvujú alebo dokonca tvoria sieť. Na okraji dáždnika prúdia radiálne kanály do prstencového, ale niekedy chýba.
Nervový systém scyphomedusa je plexus nervových buniek. Po okraji zvona prebieha nervový krúžok a v blízkosti ropálie sú sústredené nervové elementy, ktoré tu tvoria voľné zhluky, podobné gangliám. Ropaly sú malé, málo vyvinuté, upravené tykadlo, nesúce vo svojej koncovej časti skupinu vápnitých teliesok - statolitov. Dotyk špičky ropálie na citlivé bunky okrajového laloku spôsobuje podráždenie, ktoré sa najbližšou akumuláciou nervových buniek prenáša na svaly dáždnika, čo spôsobuje jeho kontrakciu. Týmto spôsobom sa reguluje rýchlosť pulzovania dáždnika. Pri vzorkách s odstránenými ropáliami je narušená pravidelnosť kontrakcií. Ropálium, ako aj hydrostatický orgán, umožňuje medúze orientovať telo s ústnym otvorom nadol.
U mnohých medúz scyfoidných sa na ropalii nachádzajú aj orgány citlivé na svetlo - očné škvrny a zložitejšie oči, ktoré štruktúrou pripomínajú vyššie opísané oči hydromedúz.
Scyfoidné medúzy sú dvojdomé, ich pohlavné žľazy sa vyvíjajú v endoderme a nachádzajú sa vo vreckách žalúdka. Sexuálne produkty sú vyvedené cez otvor úst.
Mezoglea scyfoidnej medúzy, ako aj hydromedusae, je veľmi silne vyvinutá.
koralové polypy(Antozoa). Telo koralového polypu je zvyčajne valcovité a nie je rozdelené na kmeň a nohu. V koloniálnych formách je dolný koniec tela polypu pripojený ku kolónii, zatiaľ čo v prípade jednotlivých polypov je vybavený pripevňovacou podrážkou. Tykadlá koralových polypov sú umiestnené v jednej alebo viacerých tesne vedľa seba umiestnených korunách. Existujú dve veľké skupiny koralových polypov: osemlúčový(Octocorallia) a šesťlúčový(Nehasorallia). Prvé majú vždy 8 tykadiel a na okrajoch sú vybavené malými výrastkami - ihličkami, u tých druhých je počet tykadiel zvyčajne dosť veľký a spravidla násobok šiestich. Tykadlá šesťcípych koralov sú hladké, bez hrotov.
Horná časť polypu medzi chápadlami sa nazýva ústna platnička. V jeho strede je štrbinovitý ústny otvor. Ústa vedú do hltana vystlaného ektodermou. Jeden z okrajov ústnej trhliny a z nej zostupujúci hltan sa nazývajú sifonoglyf. Ektoderm sifonoglyfu je pokrytý epiteliálnymi bunkami s veľmi veľkými riasinkami, ktoré sú v neustálom pohybe a poháňajú vodu do črevnej dutiny polypu. Črevná dutina koralového polypu je rozdelená na komory pozdĺžnymi endodermálnymi septami (septami). V hornej časti tela polypu prirastajú septa jedným okrajom k stene tela a druhým k hltanu. V spodnej časti polypu, pod hltanom, sú prepážky pripevnené iba k stene tela, v dôsledku čoho zostáva centrálna časť žalúdočnej dutiny - žalúdok - nerozdelená. Počet prepážok zodpovedá počtu chápadiel. Na každej prepážke, pozdĺž jednej z jej strán, je svalový valec. Voľné okraje septa sú zhrubnuté a nazývajú sa mezenterické vlákna. Dve z týchto vlákien, ktoré sa nachádzajú na páre susediacich sept, ktoré sú oproti sifonoglyfu, sú pokryté špeciálnymi bunkami nesúcimi dlhé riasinky. Riasinky sú v neustálom pohybe a vyháňajú vodu zo žalúdočnej dutiny. Spoločná práca ciliárneho epitelu týchto dvoch mezenterických filamentov a sifonoglyfu zabezpečuje neustálu výmenu vody v žalúdočnej dutine. Vďaka nim sa do črevnej dutiny neustále dostáva čerstvá voda bohatá na kyslík. Potravu prijímajú aj druhy, ktoré sa živia najmenšími planktónnymi organizmami. Zvyšné mezenterické vlákna hrajú dôležitú úlohu pri trávení, pretože sú tvorené žľazovými endodermálnymi bunkami, ktoré vylučujú tráviace šťavy.
Pohlavné žľazy sa vyvíjajú v endoderme septa. U koralových polypov hrá kostra veľmi dôležitú úlohu.
Osemlúčové koraly majú kostru pozostávajúcu z jednotlivých vápnitých ihličiek - špikulí umiestnených v mezoglei. Spikuly sú niekedy prepojené, splývajú alebo sa spájajú s organickou rohovinovou látkou.
Medzi šesťcípymi koralmi sa vyskytujú nekostrové formy ako napr morské sasanky. Častejšie však majú kostru, a tá môže byť buď vnútorná – vo forme tyčinky z rohovinovej hmoty, alebo vonkajšia – vápenatá.
Kostra predstaviteľov skupiny Madreporaceae dosahuje obzvlášť veľkú zložitosť. Vylučuje ho ektoderm polypov a spočiatku vyzerá ako tanier alebo nízky pohár, v ktorom sedí samotný polyp. Ďalej, kostra začína rásť, objavujú sa na nej radiálne rebrá, ktoré zodpovedajú septám polypu. Čoskoro sa ukáže, že polyp je akoby napichnutý na kostrovom podklade, ktorý mu hlboko vyčnieva zdola do tela, hoci je všade ohraničený ektodermou. Kostra kamenných koralov je veľmi silne vyvinutá: mäkké tkanivá ju pokrývajú vo forme tenkého filmu.
Kostra koelenterátov plní úlohu nosného systému a spolu s bodavým aparátom predstavuje silnú obranu proti nepriateľom, čo prispelo k ich existencii počas dlhých geologických období.
Pre koralové polypy je charakteristický iba polypoidný stav, netvoria medúzy.
bodavé bunky koelenterátov a pôsobenie ich jedu
Charakteristickým znakom všetkých koelenterátov je prítomnosť špeciálnych buniek žihľavy. Tieto bunky sa vyvíjajú z nediferencovaných intermediárnych buniek ektodermy. Každá bodavá bunka obsahuje oválne alebo podlhovasté chitinoidné puzdro. Stena vonkajšieho konca kapsuly sa do nej vydúva a vyzerá ako tenká špirálovito stočená trubica nazývaná bodavá niť. Dutina kapsuly je naplnená jedovatou kvapalinou.
Na vonkajšom povrchu bodavej bunky sa nachádza citlivý vlas – cnidocil. Dotyk vlasov spôsobí okamžité podráždenie bunky, čo sa prejaví rýchlym, ako vystreleným, pretrhnutím bodavej nite. V závislosti od detailov štruktúry a spôsobu ovplyvňovania nepriateľa alebo obete sa rozlišuje niekoľko typov bodavých kapsúl. Časť žihľavových kapsúl má dlhý, klasnatý závit. Keď sa takáto kapsula vystrelí, niť prepichne telo obete a obsah kapsuly sa vyleje cez jej dutinu, čo spôsobí celkovú alebo lokálnu otravu. V iných kapsulách je vlákno krátke, bez tŕňov. Takéto vlákna obeť iba zapletú. Nakoniec sú tu lepkavé nite, ktoré držia korisť prilepením. Môžu slúžiť aj na dočasné uchytenie nosičov bodavých buniek pri pohybe.
Bodavé bunky sa nachádzajú po celom povrchu tela koelenterátov, ale ich najväčšie nahromadenie pozorujeme na tykadlách a okolo ústneho otvoru, teda na miestach, kde sú najviac potrebné. Po „výstrele“ bodavá bunka odumrie a na jej mieste alebo v jej blízkosti sa vyvinie nová bodavá bunka.
Je veľmi zaujímavé, že bodavé kapsuly môžu pôsobiť aj po smrti zvieraťa. Takže dotyk mŕtvych, vyplavených medúz na brehu môže spôsobiť dosť silné sčervenanie kože sprevádzané pocitom pálenia.
Bodavé bunky, najmä tie, ktoré obsahujú jedovatú tekutinu v kapsulách, sú impozantnou zbraňou, ktorú koelenteráty používajú na obranu aj na útok. Niet pochýb o tom, že prosperita týchto nízko organizovaných zvierat je z veľkej časti spôsobená prítomnosťou bodavých buniek v nich. Malé zvieratá, ktoré sú v kontakte s črevnými dutinami, sú lepené, zapletené a prepichnuté bodavými vláknami a do ich tela sa dostáva jed, ktorý spôsobuje paralýzu a smrť. Potom je obeť prenesená chápadlami k otvoru úst a prehltnutá. Dokonca aj dosť veľké zvieratá sú často zasiahnuté jedom bodavých kapsúl, čo tiež spôsobuje pálivú bolesť. Sila účinku jedu rôznych typov črevných dutín na ľudí nie je rovnaká: niektoré z nich sú úplne neškodné, iné predstavujú vážne nebezpečenstvo.
Po dotyku nášho Čierneho mora morské sasanky a do medúza cyanoeažijúci v arktických moriach a moriach Ďalekého východu je cítiť mierne pálenie, najmä tam, kde je pokožka jemnejšia, napríklad medzi prstami. Trochu silnejšie "popáleniny" cornerot- belavá medúza bežná pre Čierne more s fialovým okrajom dáždnika. Napriek tomu tieto nepríjemné pocity, podobné miernemu popáleniu žihľavou, rýchlo prejdú bez zanechania stopy. V mori je však oveľa nebezpečnejších koelenterátov, ktorých dotyk môže viesť k vážnemu ochoreniu. Mnohé morské sasanky, vrátane tých, ktoré žijú v Japonskom mori, teda spôsobujú nielen „popáleniny“, ale aj predĺžené opuchnutie ruky osoby, ktorá sa ich neopatrne dotýka.
Najnepríjemnejšie následky však nie sú v „popáleninách“ a nádoroch, ale v celkovej otrave organizmu jedom bodavých buniek. Námorníci plaviaci sa v tropických moriach sú už dlho neslávne známi krásnym sifonoforom. physalia. Physalia je vybavená veľkým, až 20 cm dlhým plávacím mechúrom vypínajúcim sa nad hladinu vody, z ktorého visia najdlhšie (až 30 m) zachytávacie chápadlá vybavené početnými bodavými bunkami. Physalia je veľmi pestrofarebná. Bublina je sfarbená do modrej, fialovej a fialovej, všetky prívesky visiace dole sú ultramarínové. Physalia dostala svoje meno aj pre svoju žiarivú farbu. Portugalská vojnová loď: V stredoveku si Portugalci radi pesto maľovali svoje vojnové lode. Physalia plávajúca na hladine mora je vďaka svojej svetlej farbe a výraznej veľkosti viditeľná už z diaľky a plavci sú vždy opatrní pri kontakte s ňou, pretože môžete dostať veľmi silné „popálenie“, ktoré spôsobuje silnú bolesť. Človek zasiahnutý physaliou, aj keď dobre pláva, sa len ťažko udrží na vode. Čoskoro potom môže dôjsť k celkovému ťažkému ochoreniu so zvýšením teploty, ktoré trvá niekoľko dní. Physalia sú rozšírené výlučne v tropických moriach a veľmi zriedkavo sa jednotlivé exempláre dostávajú do teplejších častí mierneho pásma.
V posledných rokoch sa v mnohých lekárskych a biologických časopisoch začali objavovať správy o závažných otravách spôsobených veľkými medúzami scyfoidnými. chirodropus(Chirodropus) z oddeľovacia krabica medúza.
Je tiež obyvateľom tropických morí. Výška zvončeka medúzy dosahuje 10-12 cm, na okraji dáždnika sedia 4 chápadlá, z ktorých každé je rozvetvené a má 9-12 koncov. Medúza je priesvitná a vo vode zle viditeľná. Jedovaté vlastnosti tejto medúzy sa, samozrejme, v posledných rokoch neprejavili, ale predtým tomu jednoducho nevenovali pozornosť kvôli všeobecne slabým znalostiam coelenterátov tropických morí.
Prvýkrát bola jedovatosť tejto medúzy zaznamenaná počas druhej svetovej vojny v Austrálii, kde bol evakuovaný značný počet Európanov. Známych je viacero prípadov záhadných úmrtí ľudí pri plávaní a na tele mŕtveho nenašli stopy po žraločích zuboch ani iné zjavné známky poškodenia. Záhada zostala dlho nevyriešená, ale potom sa podarilo zistiť, že príčinou smrti bola medúza. Osoba, ktorá dostala „popálenie“, sotva mala čas kričať od prenikavej bolesti, sa udusila a utopila. Zistilo sa, že medzi zranenými alebo mŕtvymi boli väčšinou nováčikovia. Miestni obyvatelia, najmä z radov domorodého obyvateľstva Austrálie, mohli nebojácne plávať. Zrejme mali imunitu voči jedu tejto medúzy.
Vo faune našich morí Ďalekého východu žije aj jedna medúza, ktorá pri kontakte s ňou spôsobuje vážne choroby. Miestni obyvatelia nazývajú túto medúzu "kríž" pre krížové usporiadanie štyroch tmavých radiálnych kanálikov, pozdĺž ktorých sa tiahnu štyri tiež tmavo sfarbené gonády. Dáždnik medúzy je priehľadný, slabo žltozelenej farby. Veľkosť medúzy je malá: dáždnik jednotlivých exemplárov dosahuje priemer 25 mm, ale zvyčajne sú oveľa menšie, iba 15-18 mm. Na okraji dáždnika kríža (vedecký názov - Gonionemus vertens) je až 80 chápadiel, ktoré sa dajú silne vysunúť a stiahnuť. Tykadlá sú husto osadené bodavými bunkami, ktoré sú usporiadané do pásov. V strede dĺžky chápadla je malá prísavka, ktorou sa medúza prichytáva na rôzne podvodné predmety.
Krestovichki žijú v Japonskom mori a neďaleko Kurilských ostrovov. Väčšinou sa zdržiavajú v plytkej vode. Ich obľúbeným miestom sú húštiny morskej trávy zostera. Tu plávajú a visia na steblách trávy pripevnené svojimi prísavkami.Niekedy sa stretnú v čistej vode, ale zvyčajne neďaleko húštín Zostera. Počas dažďov, keď je morská voda pri pobreží výrazne odsoľovaná, medúzy hynú. V daždivých rokoch takmer chýbajú, ale na konci suchého leta sa kríže objavujú v masách.
Hoci môžu voľne plávať, zvyčajne radšej číhajú na korisť tak, že sa pripútajú k nejakému predmetu. Preto, keď sa jedno z chápadiel kríža náhodou dotkne tela kúpajúceho sa človeka, medúza sa vyrúti týmto smerom a snaží sa prichytiť pomocou prísaviek a žihľavových kapsúl. V tejto chvíli kúpajúci pociťuje silné „pálenie“, po niekoľkých minútach koža v mieste dotyku tykadla sčervenie, pľuzgiere. Ak pocítite „pálenie“, mali by ste okamžite vyjsť z vody. Po 10-30 minútach nastupuje celková slabosť, objavuje sa bolesť chrbta, sťažuje sa dýchanie, ruky a nohy sú znecitlivené. No, ak je breh blízko, inak sa môžete utopiť. Postihnutého treba pohodlne uložiť a ihneď privolať lekára. Na liečbu sa používajú subkutánne injekcie adrenalínu a efedrínu; v najťažších prípadoch sa používa umelé dýchanie. Ochorenie trvá 4-5 dní, no ani po tomto období sa ľudia postihnutí malou medúzou nedokážu dlho úplne zotaviť.
Nebezpečné sú najmä opakované popáleniny. Zistilo sa, že jed kríža nielenže nevytvára imunitu, ale naopak spôsobuje, že telo je precitlivené aj na malé dávky toho istého jedu. Tento jav je v medicíne známy pod názvom anafylaxia.
Je dosť ťažké chrániť sa pred krížom. Na miestach, kde sa veľa ľudí bežne kúpe, v boji proti krížom kosia pásový opar, ohradia kúpele jemnou sieťou a kríže chytajú špeciálnymi sieťami.
Je zaujímavé poznamenať, že kríže, ktoré žijú iba v Tichom oceáne, majú také jedovaté vlastnosti. Veľmi blízka forma patriaca k rovnakému druhu, ale k inému poddruhu, žijúca na americkom a európskom pobreží Atlantického oceánu, je úplne neškodná.
Spolu so zvieratami, ktoré sú ľahko postihnuté bodavými bunkami, existujú také, na ktoré jed koelenterátov vôbec neúčinkuje. Väčšinou sa tieto zvieratá usadia v spoločenstve s koelenterátmi, ktoré im slúžia ako spoľahlivá ochrana, no niekedy je takéto spolužitie obojstranne výhodné pre oboch.
ŽIVOTNÝ CYKLUS ČREVNÝCH DUTÍN, STRIEDANIE GENERÁCIÍ
U moderných črevných zvierat je životný cyklus najjednoduchšie dokončený. koralové polypy. Oplodnené vajíčko sa začne štiepiť. Najprv sa rozdelí na dve časti, potom sa postupne rozdelí aj každá z vytvorených buniek atď. V dôsledku toho sa vytvorí veľké množstvo malých buniek, ktoré sú usporiadané v jednej vrstve a vyzerajú ako malá dutá guľa. Potom časť buniek začne klesať dovnútra, čo vedie k dvojvrstvovému embryu. Z jeho vnútornej vrstvy sa následne vytvorí endoderm a z vonkajšej - ektoderm budúceho polypu. Ektoderm je pokrytý početnými malými riasinkami, pomocou ktorých embryo získava schopnosť plávať; od tej chvíle sa mení na larvu zvanú planula. Planula nie je schopná kŕmiť a rozmnožovať sa. Chvíľu pláva vo vodnom stĺpci, potom si sadne na dno a prichytí sa k nemu prednou časťou. Krátko nato vybuchne ústny otvor na zadnom (teraz hornom) konci planuly a vytvorí sa koruna chápadiel. Takto sa objaví prvý polyp. V koloniálnych formách tento polyp čoskoro na sebe púčiky ďalšie polypy, ktoré nasledujú, atď. Vzniká kolónia. Keď kolónia dosiahne určitý stupeň vývoja, jej základné polypy sa tiež začnú reprodukovať sexuálne a tvoria vajíčka. Tým sa cyklus dokončí.
V opačnom prípade životný cyklus hydroid a skyfoid. K rozdrveniu vajíčka a vývinu planule u nich dochádza rovnako ako u koralových polypov, prvý polyp, zakladateľ kolónie, a potom podobne vzniká celá kolónia (v kolóniách scyfoidných kolónií zvyčajne netvoria sa). Avšak hydroidné a scyfoidné polypy sú úplne zbavené schopnosti sexuálneho rozmnožovania, ale pučia alebo oddeľujú nielen polypy podobné sebe, ale úplne odlišné medúzy. Medúzy sú sexuálne jedince. Tvorba medúzy u hydroidov a scyfoidov sa vyskytuje rôznymi spôsobmi. Pri hydropolypoch vznikajú medúzy z obličiek. Takáto oblička spočiatku vyzerá ako normálna oblička, z ktorej sa vyvinie polyp, no potom sa objavia rozdiely. Medusoidná oblička sa výrazne zväčšuje, stáva sa priesvitnou, v nej sa objavujú 4 radiálne usporiadané kanály a ústna proboscis siahajúca od miesta ich kríženia. Teraz mladá medúza vyzerá ako malý zvonček alebo dáždnik. Čoskoro sa odtrhne od kolónie polypov a odpláva. Medúzy sa živia samy a zväčšujú sa, potom majú pohlavné žľazy. Vajíčka a spermie sa hádžu priamo do morskej vody, kde sa vajíčka oplodnia. Z vajíčok sa liahne larva, planula. Obrázok 149 zobrazuje typický životný cyklus hydroidu z milý Korine(Cogune sarsii).
U scyphoidov polypy (nazývajú sa scyphistómy) spravidla netvoria kolónie: polypy, ktoré vznikli v dôsledku pučania, sú oddelené od materského scyphistómu a vedú nezávislý životný štýl. Čoskoro každý takýto polyp prejde vážnymi zmenami: jeho chápadlá sa skrátia a na tele sa objaví množstvo prstencových zúžení, ktoré sa stávajú hlbšími a hlbšími, ako je znázornené na obrázku 150. Potom sa od horného konca oddelia medúzy v tvare disku z polypu (v tomto štádiu sa im hovorí étery), ktoré sa obrátia hore nohami a odplávajú. Étery sa živia, rastú a menia sa na veľké pohlavne vyspelé scyfoidné medúzy, ktoré sa rozmnožujú výlučne sexuálne.
Na príklade hydroida a skyfoida máme teda možnosť zoznámiť sa s veľmi zvláštnym javom zvaným striedanie generácií. V životnom cykle týchto dvoch skupín koelenterátov totiž dochádza k pravidelnej obmene bentickej, prisadnutej, často koloniálnej polypoidnej generácie, ktorá sa rozmnožuje vegetatívne, s voľne plávajúcou, samotárskou, medusoidnou, sexuálne sa rozmnožujúcou generáciou. Rôzne generácie vedú rôzne životné štýly a sú inak usporiadané, preto boli pred objavením fenoménu striedania generácií považované za nezávislé skupiny zvierat.
Striedanie generácií je pre život hydroidov a scyfoidov veľmi dôležité: pripútaný životný štýl polypov zabraňuje ich usadzovaniu a medúzy, ktoré opustili kolóniu, môžu byť unesené morskými prúdmi a rozptýliť vajíčka na veľmi veľkú oblasť, čím sa zaľudní viac. a ďalšie nové oblasti. Striedanie rôzne usporiadaných generácií je v živočíšnej ríši úplne bežné. Okrem coelenterátov sa vyskytuje v niektorých plochých, okrúhlych a annelidoch, v rade kôrovcov a dokonca aj v nižších strunatcoch.
Práve medzi zástupcami strunatcov – salpov – objavil v roku 1819 slávny zoológ a básnik Šamissov striedanie generácií. Tento objav viedol k hľadaniu nových prípadov striedania generácií. V roku 1841 opísal M. Sars striedanie generácií u dvoch medúz scyfoidných aurelia(Aurelia) a kyanid(Cyanea) a o rok neskôr Stenstrup zistil, že so striedaním generácií sa vyvíjajú aj hydroidy.
Štúdie Chamissa, Sarsa a Stenstrupa boli významnou udalosťou pre zoológov minulého storočia, vďaka ktorým bolo potrebné prepracovať mnohé staré predstavy o biológii a systematike.
Vyššie opísaná metóda striedania generácií u koelenterátov sa nazýva metagenéza a zvieratá s týmto typom životného cyklu sa nazývajú metagenetické. Metagenézu charakterizuje správne striedanie pohlavnej generácie s generáciou, ktorá sa rozmnožuje vegetatívne, delením alebo pučaním.
Netreba si myslieť, že životný cyklus všetkých hydroidných a scyfoidných druhov prebieha striktne podľa schémy, s ktorou sme sa už zoznámili. Vo väčšine prípadov ide o viac či menej nápadné odchýlky od tohto typického prejavu metagenézy v závislosti od viacerých príčin.
Hlavným dôvodom porušenia správnej metagenézy by sa mal považovať rozdiel v podmienkach prostredia, v ktorých žijú polypy a medúzy. V skutočnosti bentický, nehybný spôsob života polypov nevyhnutne spôsobuje, že vyvíjajú množstvo prispôsobení, ktoré spĺňajú podmienky ich existencie. Keďže polypy sedia nehybne na dne, nepotrebujú špeciálne zmyslové orgány, ktoré by im umožnili dozvedieť sa na diaľku o priblížení nepriateľa alebo koristi: stále sa nemôžu priblížiť ku koristi alebo sa dostať preč od nepriateľov. Preto si polypy zachovali iba jeden hmat, čo im umožnilo tápať po koristi, ktorá sa dotkla rozmiestnených chápadiel. Ďalším spôsobom ochrany polypov je vytvorenie vonkajšej kostry. Čím silnejšia a ťažšia je kostra, tým spoľahlivejšie chráni polypy a lepšie drží celú kolóniu na morskom dne. Vyššie uvedené znaky polypov nie sú charakteristické len pre koelenteráty - vytvárajú sa v mnohých pripojených vodných organizmoch. Spoločnou vlastnosťou väčšiny prisadnutých živočíchov je aj tvorba kolónií. Je veľmi charakteristický pre črevné polypy a sifonofóry. Rozdelenie funkcií jeho členmi je často spojené so vznikom kolónií. Toto je obzvlášť výrazné u hydroidných polypov. Len u veľmi málo druhov sú všetky polypy usporiadané rovnako a každý z nich môže pučať medúzy. Oveľa častejšie niektoré polypy vybavené chápadlami a ústami chytia korisť pre kolóniu, ale nie sú schopné rozmnožovania, iným chýbajú chápadlá a ústa, ale sú prispôsobené výlučne pučania medúz. To je prípad rozšíreného hydroidu obelia(Obélia geniculata). U takýchto druhov je porušená správnosť metagenézy, pretože niektoré polypy (dojčiace jedince) nedávajú sexuálne potomstvo.
Čím zložitejšia sa kolónia stáva, tým je dôležitejšia v životnom cykle. Úloha medúzy sa tak znižuje. Veľká kolónia je schopná kŕmiť nielen polypy, ale aj medúzy. Medúzy preto kolóniu neopúšťajú na dlhší čas a opúšťajú ju až vtedy, keď ich reprodukčné produkty dozrejú. Napokon, existuje veľa takýchto hydroidných druhov, ktorých kolónia je taká komplikovaná, že medúzy sa vo všeobecnosti prestávajú odtrhávať a stávajú sa tak prichytenými organizmami ako polypy. Zároveň sa charakteristické znaky medúzy - dáždnik, oči, kanály gastrovaskulárneho systému - postupne strácajú a medúza sa stáva ako vrece plné vajíčok. V sladkovodných hydrách sa medúzy netvoria vôbec.
Vráťme sa však k typickej metagenéze a sledujme voľne plávajúce medúzy. Ich životný štýl je veľmi odlišný od životného štýlu polypov. Medúzy sú pohyblivé živočíchy, a preto sa u nich vyvíjajú adaptácie na pohyb a orientáciu v priestore. V prvom rade ide o vývoj dáždnika a svalov, ako aj zmyslových orgánov. U niektorých druhov sú tieto úpravy tak dobre vyvinuté, že medúzy môžu plávať ďaleko od miest, kde začali svoj nezávislý život, keď sa oddelili od polypu. Často končia na miestach, kde nie sú vhodné podmienky pre vývoj polypoidnej generácie, napríklad na otvorenom mori, vo veľkých hĺbkach. Planulas takýchto medúz, ktoré nenájdu vhodné miesto na pripevnenie, zomierajú. Ale to nie je prípad všetkých druhov hydroidných a scyfoidných medúz. Niektoré z nich sa prispôsobili životu v povrchových vrstvách vody na otvorenom mori, no zmenil sa aj ich životný cyklus.
Pri hydromeduse popínavé rastliny(Bougainvillia platygaster) vajíčka sa nehádžu do vody, ale vyvíjajú sa v pohlavnej žľaze samice a tvoria sa tu malé polypy, ktoré pučia nové medúzy. Tento prípad nie je jediný, pre jeden druh je charakteristický aj vývoj polypov priamo na gonáde medúzy. campanularia(Campanularia maccrady) a pre niektoré iné medúzy. Aj keď tieto druhy majú polypoidnú generáciu, prestal byť obývaný dnom a nevytvára veľké kolónie. U niektorých druhov zašlo potláčanie polypoidného štádia ešte ďalej a polypy úplne vymizli zo životného cyklu. Z planule takejto medúzy nevznikajú polypy, ale tie isté medúzy. Takto prebieha životný cyklus veľkej skupiny hydroidných medúz-trachilidov a zo scyfoidných druhov u druhov rod Pelagia(Pelagia) žijúci na šírom mori.
Ako vidno z vyššie uvedených príkladov, metagenetický životný cyklus je veľmi plastický. Pokiaľ je to prospešné pre prosperitu druhu, pretrváva, ale akonáhle sa zmenia podmienky a jedna z generácií získa nejakú výhodu, druhá generácia je potlačená a môže úplne vymiznúť.
VZNIK A ŠTRUKTÚRA NEBESKEJ KOLÓNIE
Mnohé bezstavovce majú špeciálny typ rozmnožovania, pri ktorom sa na povrchu tela materského organizmu tvorí tuberkulóza vo forme prerastenej skupiny buniek. Tento tuberkulum sa zväčšuje a mení svoj tvar, až kým sa nestane zmenšenou kópiou materského organizmu. Tento typ reprodukcie sa nazýva pučenie. Obličky sa môžu vytvárať na vnútornej aj vonkajšej strane tela. Vonkajšie pučenie je v prírode oveľa rozšírenejšie a slúži ako veľmi častý spôsob rozmnožovania u coelenterátov. U jednotlivých polypov sa oblička, ktorá dosiahla určitý stupeň vývoja, odpojí a pokračuje v samostatnej existencii. Takto sa rozmnožuje obyčajná sladkovodná hydra. Na vrecovo-valcovitom tele hydra vzniká výrastok, na tvorbe ktorého sa podieľa ektodermálna aj endodermálna vrstva. Zväčšujúci sa výrastok má valcovitý tvar, na jeho hornom konci sa vytvorí koruna chápadiel a ústny otvor sa prerazí. Na tele hydry sa tak vytvorí dcérska hydra, ktorá je už schopná samostatného životného štýlu, ale má o niečo menšiu veľkosť. Často sa však na tele takejto dcérskej hydry, ktorá sa ešte nestihla oddeliť od matky, vytvorí obratom nová oblička. Proces pučania môže zájsť ešte ďalej a potom vzniká pomerne zložitý komplex niekoľkých vzájomne prepojených hydrov so žalúdočnou dutinou spoločnou pre všetky.
Opísaný komplex hydra má veľkú integritu a fyziologickú nezávislosť. Na druhej strane je tento komplexný celok zjavne deliteľný, pretože každá mladá hydra je potenciálne samostatný organizmus. A skutočne, keď príde určitý okamih, jednotlivé polypy sa začnú šnurovať jeden po druhom a prejdú k nezávislému životnému štýlu. Uvažovaný komplex sa nazýva dočasná kolónia.
Oveľa častejšie sa však v coelenterátoch pozoruje vytváranie skutočných, čiže trvalých kolónií. Kolónie coelenterátov sú pozoruhodne rozmanité. Medzi nimi môžu byť plazivé a stromovité, perovité a kefovité, pôvabné a tenké kolónie a kolónie s mohutnou vápenatou kostrou. Farba kolónií je tiež rôzna.
Tvar kolónií závisí predovšetkým od charakteru kostry a stupňa integrácie kolónie. Všetky polypoidné kolónie (s výnimkou morské perie) sú pevne spojené so zemou alebo s niektorými pevnými predmetmi ležiacimi na zemi. Kolónie sú pripojené pomocou rozšírenej základne. U hydroidov je takým základom prepletanie plazivých nití, čiže hydrorhíza. Vzniká ihneď po usadzovaní hydroidnej larvy na zemi alebo inom substráte. Prvé polypy kolónie púčiky z hydrorhízy. U koralových polypov nie je pozorovaná tvorba špeciálnych základných nití. Ich kolónie sú pripevnené pomocou mäsitej mäkkej podrážky alebo pomocou rozšírenej vápenatej alebo rohovej bazálnej platničky. Medzi hlbokomorskými špicaté koraly(Antipatharia) vyskytuje sa v oceáne rozšírený druh Bathypathes patula, reprezentovaný dvoma ekologickými formami. Jedna z nich má základňu v podobe bazálnej platničky, základňa druhej je háklivá. Na tomto základe boli obe formy predtým považované dokonca za dva nezávislé druhy. Vznik jednej alebo druhej formy základu týchto koralov je určený substrátom, na ktorom sa ich larva usadila. Veľkú variabilitu tvaru základne kolónií možno nájsť medzi ostatnými koelenterátmi. Napríklad mäkký koral Eunephthya, ktorý sa zvyčajne usadzuje na skalách a skalách v plytkých vodách severných morí, má mäsitú širokú podrážku. V tom istom korale, ktorý sa vyvíja na tekutom bahnitom dne, základňa rastie do niekoľkých bublinových dutín, ktoré zachytávajú časti dna. Tieto dutiny sú podobné vakom naplneným pieskom a slúžia ako balast pre kolóniu, ktorá jej pomáha udržiavať vzpriamenú polohu (obr. 151).
Upevňovacia doska nie je vytvorená iba v predstaviteľoch oddelenia morské perie. U týchto zvierat sa na dolnom konci stonky vytvorí svalové predĺženie, pomocou ktorého sa kolónia zavedie do pôdy. Morské perie sú jediné koloniálne koralové polypy, ktoré sa môžu nezávisle pohybovať z jedného miesta na druhé. Pohyb po zemi sa uskutočňuje vlnivými kontrakciami rozšírenej základne kolónie.
Plazivé a chrumkavé kolónie sú najjednoduchšie usporiadané. V takýchto kolóniách vznikajú jednotlivé polypy priamo zo sieťovitej, vláknitej hydrorhízy (u hydroidov) alebo z membránovej mäkkej platne pokrývajúcej substrát (u mäkkých osemlúčových koralov alebo zoantárií). V týchto prípadoch ani hydrorhízové vlákna, ani membránová platnička nepatria k žiadnemu polypu, ale predstavujú spoločné telo celej kolónie – cenosark. Najvýraznejšími príkladmi takýchto kolónií sú hydroidy Hydractinia alebo Perigonimus a mäkké osemcípe koraly Clavularia. Oveľa častejšie však koelenteráty tvoria stromovité kolónie. Potom z bazálnej platničky alebo hydrorhízy odchádza kmeň nesúci vetvu, pozostávajúci z jednej alebo viacerých vzájomne prepojených rúrok.
Typ vetvenia, a teda aj celkový tvar kolónie, závisí od umiestnenia púčikov alebo rastových zón. U niektorých hydroidov, najčastejšie u tých, ktorých polypy nie sú chránené kalichom, a u morského peria vzniká centrálny kmeň kolónie zväčšením dĺžky stonky úplne prvej larvy polypu po usadení. Vždy zostáva na vrchole kolónie. Priamo pod ňou je lokalizovaná zóna rastu a pučania nových, sekundárnych, polypov. Na druhej strane, na nohách sekundárnych polypov, priamo pod nimi je tiež zóna rastu a pučania. Vďaka týmto zónam sa vytvárajú vetvy kolónií a polypy, ktoré ich pokrývajú (obr. 152). Rozvetvenie takýchto monopodiálnych, ako sa im hovorí, kolónií môže byť v najjednoduchších prípadoch neusporiadané, potom sa konáre a polypy rozprestierajú od kmeňa všetkými smermi.
Takto sa rozvetvujú kolónie mnohých hydroidov a najjednoduchšie organizované kolónie morského peria. V zložitejších kolóniách morského peria sa sekundárne polypy rozprestierajú od kmeňa v jednej alebo viacerých rovinách a v rovnakej vzdialenosti od seba alebo od takzvaných „listov“, teda bočných výrastkov, tiež usporiadaných v pravidelných radoch. Takéto správne usporiadanie sekundárnych polypov a „listov“ kolónií je zabezpečené tým, že pučanie prebieha len v jednej rovine.
Niektoré viac organizované hydroidy a koralové polypy majú odlišný typ vetvenia kolónií. Ich pučiaca zóna sa tiež nachádza pod kalichom polypu, ale stopka polypu má obmedzený rast. Preto sa po vytvorení prvého polypu začne pod jeho základňou vytvárať stopka ďalšieho polypu, ktorá rastie nahor a do strany. Niekedy sa v rastovej zóne objaví niekoľko nôh súčasne, čo vedie k vzniku niekoľkých vetiev. Pri tomto type vetvenia, nazývanom sympodiálne, najstaršie polypy zostávajú na báze kolónií a ich vetví. Sympodiálne kolónie sa vyznačujú aj trvalou zlomeninou pozdĺžnej osi kmeňa a konárov v miestach vzniku nových polypov (obr. 152).
Takto rastú a rozvetvujú sa mnohé hydroidy, ktorých polypy sú chránené pohármi, a niektoré koralové polypy. Ale najvyšší typ vetvenia kolónií hydroidov a koralových polypov je taký, v ktorom sa zóna rastu a pučania nenachádza pod primárnym polypom, ale na vrchole výrastku hydrorhízy alebo bazálnej membrány. V tomto prípade funkcia rastu a pučania prechádza na spoločné telo kolónie, čiže coenosarc. Hlavný kmeň rastie nahor, postupne zo seba pučia polypy alebo vytvára nové coenosarkálne výrastky, bočné vetvy. Pre kolónie hydroidov s coenosarkálnym rastom je veľmi charakteristické, že jednotlivé polypy sú bez nôh a vo väčšej či menšej miere sú ponorené do hrúbky vetiev kolónie. Coenosarkálny rast kolónií sa nachádza okrem hydroidov vo väčšine koralových polypov.
Vo viac organizovaných kolóniách sú vetvy a polypy spravidla usporiadané, u niektorých hydroidov sú vetvy usporiadané do skupín, v ktorých sa radiálne rozchádzajú vo všetkých smeroch a ležia v rovnakej rovine kolmej na kmeň. Takéto kolónie sa nazývajú červovité. Veľmi bežný typ vetvenia, pri ktorom sa bočné vetvy odchyľujú z opačných strán kmeňa. V tomto prípade môžu byť základy vetiev presne oproti sebe, alebo môžu byť vetvy jedného radu posunuté smerom nahor od základov vetiev opačného radu. U hydroidov sa v tomto prípade vytvárajú pôvabné sperené kolónie a u niektorých gorgónskych koralov a antipatariánov, ktoré majú pevnejšiu vápenatú alebo rohovitú kostru, vejárovité alebo lamelovité kolónie. V tomto prípade susedné konáre často navzájom splývajú a potom tieto zvyčajne veľmi pestrofarebné vejárovité kolónie nadobúdajú podobu mriežkovanej platne. Niekedy sa takéto taniere ohýbajú vo vlnách, ktoré pripomínajú záhyby záclony. Existujú kolónie, ktorých zakrivené dosky tvoria ďalšie bočné dosky. Spomedzi osemlúčových koralových polypov tvoria veľmi kuriózne kolónie tzv koralový orgán(Tubipora). Kostra orgánu pozostáva z dlhých vápnitých rúrok vychádzajúcich z bazálnej platničky, vytvorených zo zrastených vápnitých kostrových telies. Tieto trubice, pripomínajúce trubice orgánu, sú tiež navzájom prepojené na rôznych úrovniach priečnymi platňami. Rúry aj dosky, ktoré ich spájajú, sú natreté krásnou karmínovou červenou farbou.
Pri silnom vývoji vápnitého skeletu jednotlivé vetvy navzájom splývajú a celá kolónia potom nadobúda podobu mohutného monolitu. Takéto kolónie sa tvoria medzi skupinou hydrokoralov, v ktorých je obvyklá chitinoidná kostra impregnovaná vápnom a značne zahustená, a v šesťlúčových koraloch tvoriacich útesy. Silné koralové polypnyaky tvoria útesy a dokonca celé koralové ostrovy. Nie bezdôvodne sa len pred 200 rokmi verilo, že koralové útesy patria do anorganickej prírody a predstavujú špeciálne minerálne konkrécie! V najmasívnejších madrenorských koraloch sa približujúce sa kostrové poháre polypov navzájom spájajú a potom sa na povrchu polypu objavujú rozmarne meandrujúce línie s krásnymi priečnymi ryhami.
Štruktúra polypov a povaha ich umiestnenia na vetvách kolónií úzko súvisí s tvarom samotnej kolónie, ako aj s výživou. Všetky coelenteráty sú mäsožravce. Živia sa planktónnymi organizmami, malými bentickými bezstavovcami, zvyškami živočíchov zavesenými vo vode a dokonca aj malými rybami a ich larvami. Väčšina koloniálnych koelenterátov sa živí malými planktónnymi živočíchmi. V najprimitívnejších kolóniách (vo forme taniera plaziaceho sa po zemi) polypy nadobúdajú predĺžený valcovitý tvar alebo stúpajú vysoko na tenkú stopku. Takáto zvýšená poloha polypov nad platničkou im uľahčuje ulovenie koristi. Na druhej strane, dlhá stonka alebo predĺžený tvar polypu ich robí zraniteľnejšími voči tým predátorom, ktorí sa nimi môžu živiť. Preto sa vývoj koloniálnych foriem uberal smerom k získavaniu kmeňov podobných stromom a zároveň zmenšovaniu dĺžky stonky. Napriek tomu v mnohých jednoduchšie organizovaných hydroidoch so stúpajúcimi kmeňmi sú stále zachované tenké dlhé nohy polypov. Mnohé plazivé kolónie nachádzajú pohodlnejší spôsob úspešného lovu spodných vôd a usadzujú sa na kmeňoch iných, viac organizovaných kolónií coelenterátov. Súčasne zmizne potreba tvorby nôh alebo ich vlastných vzpriamených kmeňov v takýchto črevných dutinách a vzdialenosť od zeme sa vykonáva v dôsledku použitia kmeňov a vetiev iných kolónií. Epifytické kolónie sa nachádzajú medzi hydroidmi a zoantharmi. U najorganizovanejších hydroidov, ktoré tvoria silné stromovité alebo jednoduché kolónie, nohy polypov úplne zmiznú a misky polypov buď rastú na jednej strane ku kmeňu, alebo sú úplne ponorené do hrúbky vetvy. alebo kmeň. Polypy osemhranných koralov sú buď schopné vtiahnuť do tela kolónie, alebo sú chránené špeciálnymi kostrovými útvarmi.
Úspech lovu polypov závisí nielen od toho, ako vysoko sú vyvýšené nad zemou, ale aj od celkového tvaru kolónie. Predstavme si husto a neusporiadane zarastený hydroidný krík a porovnajme polohu polypov sediacich na koncoch konárov a v ich samotnej húštine. Prirodzene, tie polypy, ktoré sa nachádzajú na koncoch konárov, sú v priaznivejších podmienkach a s väčšou pravdepodobnosťou chytia korisť ako tie, ktoré sa nachádzajú v húšti kríka. Preto ďalšie radenie konárov, o ktorom sme už hovorili, prispieva k lepšej výžive včelstiev. Ale ani toto samo o sebe nestačí. Poradie vetiev koreluje s usporiadaním polohy jednotlivých polypov na nich. Ak polypy sedia príliš blízko, budú si navzájom prekážať pri chytaní koristi. Chytanie koristi by malo byť oveľa úspešnejšie, keď sú polypy umiestnené v pozdĺžnych radoch a v šachovnicovom vzore. Väčšina kolónií koelenterátov má skutočne dvojradovú polohu polypov. U mnohých hydroidov sa navyše často nachádza taká poloha polypov, v ktorej sú otvory ich pohárikov striedavo smerované rôznymi smermi. Zdvojením radov by mohli vzniknúť kolónie so štyrmi alebo viacerými radmi polypov. V najviac organizovaných kolóniách sa pozoruje viacradová poloha polypov. V takýchto radoch sú polypy usporiadané v šachovnicovom vzore. Existujú však prípady, keď usporiadanie polypov v jednom rade dáva kolónii oveľa väčšie výhody ako viacradové. Najmä takáto poloha polypov bola zistená v hlbokomorských kolóniách. antipatiariáni(Bathypathes lyra). Jeho štruktúra bude opísaná v príslušnej časti. Medzi kolóniami koralových polypov nájdeme aj také, ktorých polypy sa nachádzajú v úplnej poruche. V tomto prípade je však zreteľný rozdiel vo výške korolov chápadiel, ktorý je zabezpečený rôznymi dĺžkami lapacích polypov. Zároveň žiadny z polypov, ani keď sú ich chápadlá úplne vysunuté, neprekáža svojmu susedovi - na rovnakom poschodí sedia polypy v dostatočnej vzdialenosti od seba.
Štúdium štruktúry kolónií hydroidných a koralových polypov teda ukazuje, že v prírode je jasne vyjadrená túžba zefektívniť vetvy a polypy a zvýšiť ich počet. Pre niektoré skupiny coelenterátov bol zistený jednoznačný vzťah medzi počtom jedincov v kolónii a veľkosťou jednotlivých polypov. Spravidla platí, že čím viac jedincov je v kolónii, tým je ich veľkosť menšia.
Kolónie rovnakého druhu žijúce v polárnych oblastiach majú menej vetiev a polypov ako kolónie žijúce v teplých vodách. Veľkosť polypov v prvom je výrazne väčšia ako v druhom. Nárast veľkosti je obzvlášť výrazný u druhov, ktoré dobývajú veľké hĺbky oceánu. Pomocou mnohých rodov morského peria, ktoré majú svojich zástupcov v plytkých aj hlbokých vodách oceánov, je možné zostaviť živé morfologické série ilustrujúce tento proces. Takže napríklad u prevažne plytkovodného druhu z rodu Kophobelemnon - K. stelliberum, ktorého výška kolónií dosahuje 300-350 mmu, možno na trupe napočítať niekoľko desiatok polypov. V narovnanom stave dosahujú dĺžku 6-10 mm. V blízkom príbuznom, ale hlbšie vodnom druhu K. polyflorum, ktorý žije v hĺbke 1000-3500 m, dosahujú kolónie výšku 140 mm, pričom počet polypov je desaťnásobne znížený. Najčastejšie sa na kmeni týchto kodónov tvoria iba tri polypy, ktorých dĺžka v narovnanom stave dosahuje 22 mm. Nakoniec sa expedíciou na palube lode Vityaz na mnohých miestach v Tichom oceáne a v Beringovom mori v hĺbkach od 2843 do 4070 m našli početné kolónie doteraz neznámeho druhu K. biflorum, na ktorého kmeni boli len dva veľmi veľké polypy. Výška týchto kolónií dosiahla 150 mm a dĺžka polypov v expandovanom stave bola 33 mm. Pred dvoma rokmi sa nám počas plavby Vityaz v Indickom oceáne podarilo vychovať dve veľmi zaujímavé kolónie z hĺbky 3500 a 4800 m. umbellul, ktorí sa tiež ukázali ako zástupcovia nového druhu. Na vrchole kmeňa týchto dážďovníkov bol len jeden polyp, ale obrovskej veľkosti. V narovnanej forme dosahuje jeho dĺžka 125 mm. Blízko príbuzné druhy dážďovníkov - U. thomsoni a U. dutissima, žijúce v hĺbke 1300-5600 a 1000-3000 m, majú 4-7 a 3-14 polypov oveľa menších rozmerov. Extrémnym príkladom tejto série je teda nový druh dážďovníka s názvom U. monocephalus (jednohlavý). Proces znižovania počtu polypov so súčasným nárastom ich veľkosti možno vysledovať aj u predstaviteľov toho istého druhu žijúcich v rôznych hĺbkach oceánu. Rozdiel v štruktúre kolónií, počte a veľkosti polypov jednotlivých foriem žijúcich v plytkej vode a vo veľkých hĺbkach oceánu je taký veľký, že takéto formy, ktoré sa od seba veľmi líšia, považovali mnohí vedci za samostatné druhy.
Doteraz sme hovorili o kolóniách z hľadiska ich celkového plánu štruktúry. Zvažovali sa spôsoby posilnenia kolónií a ich rozvetvenie, poradie umiestnenia. Teraz sa musíme pozastaviť nad ďalšou veľmi dôležitou vlastnosťou črevných kolónií. U týchto zvláštnych zvierat nemajú polypy v žiadnom prípade vždy rovnakú štruktúru. Veľmi často majú jednotlivé polypy rôzny tvar a hrajú inú úlohu v živote kolónie. Kolónie, na ktorých sa tvoria polypy rôznej štruktúry a funkcií, sa nazývajú polymorfné a.
Najčastejšie sa polymorfizmus pozoruje medzi hydroidmi. V dôsledku striedania generácií, alebo metagenézy, ktorá je pre tieto črevné dutiny veľmi charakteristická, na kolóniách okrem kŕmenia polypov (o ktorých bolo diskutované vyššie) pučia aj jedince medusoidnej generácie. Polypy, ktoré sú prispôsobené pre pučiace medúzy, sa výrazne líšia od bežných polypov, ktoré sa živia kolóniami. Chýbajú im tykadlá a ústne otvory. Polymorfizmus však môže ísť oveľa ďalej. Potom sa na cenosarke vytvárajú mimoriadne silne modifikované polypy, ktoré majú ochrannú funkciu. Majú formu jednoduchých alebo rozvetvených nití, tiež bez úst a tykadiel. Ich bodavé kapsuly však získavajú špeciálny vývoj, pomocou ktorého môžu polypy zasiahnuť nepriateľa alebo korisť. Takéto polypy, nazývané daktylosoidy, sú umiestnené v určitom poradí okolo kŕmnych polypov a polypov, ktoré produkujú medúzy.
Polymorfizmus je charakteristický aj pre mnohé osemuholníkové koraly. Ale tu má obmedzený rozsah, pretože funkcia sexuálnej reprodukcie prechádza na obvyklé laktujúce polypy alebo autozoa, amedusoidná generácia úplne chýba. Pokiaľ ide o koralové polypy, je správnejšie hovoriť nie o ich polymorfizme, ale o dimorfizme, pretože na väčšine ich kolónií sa tvoria iba dva typy polypov: vyššie uvedené autozoidy a veľmi malé polypy, často úplne bez chápadiel, nazývané sifonozoidy. V týchto zooidoch sú priečky v črevnej dutine, také charakteristické pre koralové polypy, výrazne zmenšené, ale sifonoglyf je veľmi silne vyvinutý. Sifonozoidy nedokážu získať potravu a stráviť ju. Funkciou sifonozoidov je, že pomocou ubíjania riasiniek sifonoglyfov vytvárajú silný prúd vody v systéme kanálov spájajúcich jednotlivé časti kolónie. S týmto prúdom vody sa okolo kolónie prenášajú živiny a kyslík potrebné na dýchanie. Vidíme teda, že polymorfizmus polypov je v oktokoráloch dosť slabo vyjadrený. V koloniálnych šesťlúčových koraloch sa polymorfizmus vôbec nepozoruje.
Najvyšším typom polymorfných kolónií nie sú hydroidy a koralové polypy, ale veľmi zvláštna skupina voľne plávajúcich koelenterátov – sifonofórov. Tieto koloniálne zvieratá, ktoré sú mimoriadne rozmanité v štruktúre, farbe a vzhľade, pozostávajú z dutého kmeňa, z ktorého vyrastajú početné polypoidné a medusoidné jedince, ktoré vykonávajú rôzne funkcie a navzájom sa líšia tvarom a štruktúrou.
V najvyššej časti kolónie medusoidné jednotlivé púčiky - pneumatofor alebo plavecký mechúr. Môže byť veľmi malý (nie viac ako 1–20 mm), niekedy však dosahuje 20–30 cm.V niektorých sifonofóroch je pneumatofor uzavretý, v iných má pór. Tvar pneumatoforu sa mení od takmer guľového, oválneho alebo hruškovitého až po asymetrický. Niekedy sa na povrchu pneumatofóru tvoria rôzne výrastky, alebo vyvýšeniny. Pneumatofor slúži ako hydrostatický prístroj pre väčšinu sifonofórových kolónií. Zviera môže regulovať množstvo plynu obsiahnutého v pneumatofore jeho uvoľňovaním cez pór opatrený uzatváracím svalom, alebo jeho opätovnou produkciou špeciálnymi žľazovými bunkami. Zväčšením alebo zmenšením objemu pneumatoforu je sifonofor schopný vystúpiť na vodnú hladinu alebo klesnúť do hlbín oceánu. Pre niektoré sifonofóry, ktoré žijú na hladine mora, slúži pneumatofor ako plachta.
Bezprostredne pod pneumatoforom vo väčšine sifonofórov vybiehajú ďalšie medusoidné jedince - nektofory, prípadne plávacie zvonce (v množstve 10 až 400 v každej kolónii). U niektorých druhov chýbajú pneumatofory a potom sa nektofory nachádzajú v najvyššej časti kolónie. Nektofory, ktoré sa postupne sťahujú a rozširujú, posúvajú kolóniu v horizontálnom smere, ale rovnako ako pneumatofor môžu pomôcť pohybovať sifonoforom nahor alebo nadol.
Zvyšok kolónie sa nachádza v spodnej polovici kmeňa. Medzi nimi je možné rozlíšiť kŕmne polypy alebo gastrozoidy, na báze každého z nich je len jedno dlhé chápadlo, nazývané slučka. Arkanchik sa spravidla vetví a na jeho vetvách sú zhluky bodavých buniek. Ak vetvy chýbajú, potom sú bodavé bunky umiestnené vo forme plakov na samotnej slučke.
Okrem gastrozoidov majú mnohé sifonofóry polypy inej odrody - palpóny a cystozoidy. Sú jednoduchšie ako gastrozoany a niekedy im dokonca chýba ústa. Ich chápadlá sa nerozvetvujú, ale rovnako ako laso sú vybavené bodavými bunkami. Predpokladá sa, že palpony a cystozoidy vykonávajú citlivé a vylučovacie funkcie.
Väčšina kolónií sifonofórov má medusoidných jedincov, ktorí hrajú ochrannú úlohu. Ide o krycie dosky. Sú veľmi upravené a vôbec nevyzerajú ako medúzy.
Napokon, jedinci, ktorí vykonávajú funkciu sexuálneho rozmnožovania, sú trvalou súčasťou kolónie. Môžu vyzerať ako dobre vyvinuté medúzy s radikálnymi kanálikmi a ústnym proboscis, v stenách ktorých sa tvoria reprodukčné produkty. V niektorých sifonofóroch sa takéto medusoidy môžu dokonca uvoľniť a voľne plávať, kým pohlavné produkty v nich nedozrejú. Ale oveľa častejšie sa dáždnik medusoidov znižuje a dokonca rastie spolu s ústnou proboscis.
Je veľmi dôležité poznamenať, že v najzložitejších sifonofóroch sa niektorí z uvedených jedincov nachádzajú na kmeni v malých skupinách nazývaných cormidia. Každé cormidium nevyhnutne zahŕňa polypy, ktoré vykonávajú nutričné funkcie, a sexuálne medusoidy. Cormidium sa môže oddeliť od hlavnej kolónie a viesť nezávislý život. V tomto prípade sa cormidium nazýva eudoxia alebo ersei.
Predtým boli jednotlivé cormidia dokonca považované za nezávislé druhy sifonofórov. Teraz, po zvážení štruktúry rôznych koelenterátnych kolónií, je zaujímavé vrátiť sa opäť k otázke podriadenosti jednotlivých častí individualite celej kolónie, o ktorej sme sa už zmienili na začiatku tejto časti.
V procese postupného komplikovania štruktúry kolónií jednotlivé polypy čoraz viac strácajú svoj individuálny význam a plnia len úlohu, ktorú diktuje celá kolónia ako celok. Táto podriadenosť jednotlivých polypov sa obzvlášť zreteľne prejavuje v polymorfných kolóniách. Polypy v takýchto kolóniách už nie sú potenciálne schopné viesť nezávislý životný štýl. V polymorfných kolóniách sú funkcie jej členov medzi sebou prísne rozdelené a zároveň spolu úzko súvisia. Postupná integrácia kolónií sa pozoruje vo všetkých hlavných skupinách koelenterátov. V triede hydroidov sú z tohto hľadiska najdokonalejšie kolónie sifonofóry. V skutočnosti sa ich polymorfná kolónia zmenila na skutočný nezávislý organizmus, schopný aktívneho riadeného pohybu. Spomedzi koralových polypov má najvyšší stupeň podriadenosti jednotlivých členov celej kolónie ako celku morské perie, ktoré sa tiež mení na samostatný, dokonale harmonický organizmus. A pre morské perie je mimoriadne charakteristická schopnosť samostatne, aktívne sa pohybovať po zemi, schopnosť posilňovať sa v nej. Pojem jedinca je už celkom použiteľný pre sifonofóry a morské perie, pretože tieto kolónie predstavujú jeden morfofyziologický celok, v ktorom úplne absentuje individualita jednotlivých častí.
Ako prebieha všeobecná regulácia aktivity kolónií v coelenterátoch, týchto najjednoduchšie usporiadaných živočíchoch? Táto problematika stále čaká na svoje riešenie, keďže v súčasnosti sú na to poznatky v oblasti anatómie a fyziológie črevnej dutiny stále nedostatočné. Mnohé experimenty a pozorovania však naznačujú, že v kolóniách existuje spoločný regulačný mechanizmus a ukazuje sa, že je tým náročnejší, čím väčší je stupeň integrácie kolónie. V najjednoduchších prípadoch, napríklad v kolóniách hydroidov, v ktorých je nervový systém na veľmi nízkom stupni vývoja, sa regulačná aktivita takmer neprejavuje. Je to zrejme spôsobené tým, že jednotlivé polypy kolónií sú prepojené cenosarkálnymi kanálikmi. V každom prípade stále neexistujú žiadne informácie o prítomnosti všeobecného koloniálneho nervového systému v hydroidoch, podráždenie jedného z polypov kolónie sa neprenáša na zvyšok. V najjednoduchšie usporiadaných kolóniách koralových polypov tiež chýba všeobecný koloniálny nervový systém a k prenosu vzruchov tiež dochádza len cez coenosarkálne kanály. Ale kvôli zvláštnostiam vodivého systému sa prenos podráždenia uskutočňuje na vyššej úrovni ako u hydroidov. Napríklad podráždenie jedného z polypov kolónie Alcyonium sa už prenáša na susedné polypy. Je pravda, že vlna kontrakcie polypov sa v tomto prípade šíri prekvapivo pomaly a spravidla zachytáva iba vetvy nachádzajúce sa v bezprostrednej blízkosti polypu, na ktoré bolo aplikované podráždenie. Ale ako sa štruktúra kolónií a ich integrácia stávajú zložitejšími, stáva sa komplexnejším aj nervový systém koelenterátov. V polymorfných kolóniách vyššieho typu sa už vytvára všeobecný koloniálny nervový systém spájajúci najvzdialenejšie časti kolónie od seba. Nervový systém, prenikajúci do celého tela kolónie, je pozorovaný, ako by sa dalo očakávať, v sifonoforoch medzi hydroidnými polypmi a v morskom perí medzi koralmi. U týchto črevných zvierat spôsobuje podráždenie jedného polypu ostrú reakciu celej kolónie. Spravidla sa táto reakcia prejavuje v redukcii kolónie. V sifonoforoch sa chápadlá rýchlo stiahnu, pneumatofor alebo plávacie zvony sa znížia. Organizmus sa začína potápať alebo mení smer svojho pohybu a snaží sa dostať preč z nebezpečenstva. Podráždenie jedného z mnohých polypov morské pero sa rozšíri po celej kolónii v priebehu niekoľkých sekúnd. S niekoľkými silnými kontrakčnými pohybmi bazálnej expanzie sa kolónia vtiahne hlboko do pôdy. Zmenšená je aj celá horná časť kolónie, ktorá zostáva nad zemou. Polypy rýchlo miznú v hrúbke kmeňa a cez celú kolóniu prechádzajú vlny fosforeskujúceho svetla.
SPOLUHODNOSŤ INTESTINATÍV S INÝMI ORGANIZMAMI
Vysvetliť vznik rôznych foriem spolužitia nie je také ťažké. V organizmoch, ako sú koelenteráty, ktoré vedú pripútanú existenciu a majú rozvetvenú stromovú formu, ľahko dochádza k znečisteniu niektorých organizmov inými. V mori vždy nájdete vysoko nad zemou silnú stromovitú kolóniu, ktorej konáre sú pokryté rôznymi kolóniami hydroidov, alcyonárií, machorastov či jednotlivých organizmov – sasaniek, ascidiánov, ramenonožcov. Coelenterates, koloniálne aj osamelé, často zarastajú drsný, drsný povrch ascidiánov a ich dlhé nohy, prichytávajú sa na povrch a oddeľujú dlhé špikule húb, pokrývajú stielky rias a listy morských tráv atď. Ale väčšina z nich uprednostňuje nejaký jeden konkrétny druh, ktorý používajú ako substrát. Takže napríklad kolónie hydroida Fillelum serpens možno nájsť na kmeňoch takmer všetkých ostatných hydroidov, ale zvyčajne sa táto plazivá forma vyvíja na niekoľkých typoch morských rybích kostí - sertulárium. Ďalší hydroid, Obelia Nexuosa, zvyčajne žije na stélke hnedej riasy Fucus, hoci kolónie obelia možno ľahko nájsť na iných riasach a na listoch morskej trávy Zostera. Zrejme týmto spôsobom sa v prírode uskutočňuje prechod od selektívneho prerastania k trvalým formám spolužitia (sinoikia).
Hydroid Perigonimus je veľmi charakteristickým spoluobčanom niektorých lastúrnikov. Zvyčajne sa tento hydroid usadzuje na okraji škrupiny mäkkýšov, ktorý pokrýva jeho sifóny. Mäkkýše, ktoré slúžia ako hostiteľ pre Perigonimus, sú organizmy kŕmiace filtrom, ktoré sa živia najmenšími organickými časticami suspendovanými v morskej vode. Aby si mohol zabezpečiť potravu, musí mäkkýš nepretržite poháňať vodu cez svoju plášťovú dutinu, ktorá vstupuje cez vstup a vystupuje cez výstupný sifón. Prúdy vody vytvorené v tomto prípade očividne uľahčujú hydroidovi zachytávanie potravy. Ďalší plazivý hydroid - Hydractinia echinata - je spoločným obyvateľom ulitníkov, najčastejšie dravého mäkkýša Natica. Hydroid Ptilocedium repens, žijúci v Tasmanovom mori, sa prispôsobil existencii na morské pero Sarcophyllum. Toto je veľmi kuriózny prípad komenzalizmu, pretože morské perie zriedka prerastie.
Sinoikia patrí tiež medzi malé osemlúčové koraly - alcyonaria. Napríklad Parerythropodium coralloides žijúci v Jadranskom mori žije výlučne na vetvách živých kolónií. Gorgónie Eunicella verrucosa. V Lamanšskom prielive ten istý gorgonián opäť slúži ako pán, ale teraz k inému komenzálu - morské sasanky Amphianthus dohrnii.
Medzi samotnými gorgóniami zjavne neexistuje žiadna skutočná synoikia a môžu byť iba hostiteľmi iných morských organizmov. Napríklad dva ďalšie druhy gorgonie - Primnoa resedaeformis a Pargordia arborea, široko rozšírené v miernom pásme severnej pologule, v Nórskom mori takmer vždy slúžia ako hostitelia kolónií zoantaria Epizoanthus norvegicus. Primnoa žltá je hostiteľom aj žlto sfarbenej formy sasanky Ptichodactys patula. Špeciálna forma tejto sasanky, ktorá má modrú farbu, sa usadzuje na tej istej modrej gorgonii - Paramuricea placomus.
Medzi zoantáriami je množstvo synoických koloniálnych šesťlúčových koralov, ktoré si nikdy nevytvoria vlastnú kostru, ale ktorých vonkajší povrch je často pokrytý všelijakými cudzími časticami, tak organickými (ulity foraminifer a rozsievok, špongie špongií a koralové polypy) a anorganického pôvodu (zrnká piesku, drobné úlomky vápenatých hornín a pod.). Palythoa, jeden z druhov týchto coelenterátov, je spoločným obyvateľom gorgonie Corallium inutile žijúcej v japonských vodách. Hostiteľský koral slúži Palythoa nielen ako substrát na prichytenie a oddialenie od zeme, ale čo je oveľa kurióznejšie, aj ako dodávateľ materiálu na stavbu vonkajšej kostry: Palythoa pokrýva povrch svojej kolónie gorgonskými vápenatými skleritmi. Ďalším druhom zoantárií, bežným v Jadranskom mori, je Parazoanthus axinellae, spolubývajúci dvoch druhov húb z rodu Axinella, aj keď sa výnimočne usadzuje na niektorých iných hubách.
Sinoikia je rozšírená aj medzi morskými sasankami. Už bolo uvedené vyššie, že žlto sfarbené a modré formy sasanky Ptychodactis sú v tomto poradí spolubývajúcimi gorgoniánmi Primnoa a Paramuricea. Príkladov tohto druhu možno uviesť veľa. Preto sa zameriame na tie najzaujímavejšie. Počas hlbokomorských vlečných sietí vykonávaných zo sovietskeho výskumného plavidla Vityaz v severozápadnej časti Tichého oceánu v hĺbke 3-4 000 metrov boli veľmi často chytené mäkkýše rýľovité Scaphopoda, ktorých kužeľovité šabľovito zakrivené panciere prekvapivo pripomínajú mroža. kel v tvare. Takmer na všetkých schránkach zozbieraných mäkkýšov sa našli bezfarebné tenkostenné sasanky s malým počtom tykadiel. Tieto sasanky sa usadzujú na úrovni spodnej tretiny ulity, teda mierne nad tou časťou ulity, ktorá je neustále ponorená v zemi. Dá sa predpokladať, že keď sa mäkkýš pohybuje po zemi, najmenšie organizmy žijúce v hornej vrstve zeme vychádzajú narušené a stávajú sa obeťou morských sasaniek. Spolužitie tejto morskej sasanky s mäkkýšom lykožrútom je také bežné, že občasné nájdenie lastúr bez sasanky zakaždým prekvapilo. Zdá sa, že tieto zvieratá sa nikdy neusadia na inom substráte.
Medzi hlbokomorskými sasankami sú ešte zaujímavejšie prípady synoiky. Na začiatku XX storočia. V dôsledku hlbokomorského rybolovu vlečnými sieťami v Atlantickom oceáne, ktorý vykonal Monacký oceánografický inštitút, boli ulovené dva exempláre holotúria Pseudostichopus villosus. Nie je ťažké predstaviť si prekvapenie vedcov, keď na spodnom povrchu týchto holotúrií našli zakorenené dve malé husté morské sasanky! Spolužitie morskej sasanky menom Sicyopus commensalis však zrejme nie je náhodné. Na oboch exemplároch holotúrií sa morské sasanky usadili na rovnakom mieste - vpredu a mierne na stranu ústneho otvoru obklopeného krátkymi chápadlami. Tieto sploštené holotúrie neustále lezú po povrchu pôdy a svojimi chápadlami zbierajú častice organického odpadu. Sicyopus commensalis sa tak ocitá v pozícii predvoja, ktorý ako prvý vytvára nové „poľovnícke revíry“. Je zvláštne, že pod sasankou vyňatou z tela morskej sasanky sa našla malá diera, do ktorej bola sasanka akoby vtlačená. V tejto súvislosti je zaujímavé všimnúť si pozorovania mnohých iných morských sasaniek, ktoré ukázali, že ich podošva vylučuje zvláštne tajomstvo, ktoré ľahko rozpúšťa organický substrát, na ktorom sa usadzujú. Tak napríklad sasanka Cereus pedunculatus upevnená na schránke mäkkýšov ju postupne rozpúšťa priamo pod podrážkou a po chvíli padá do schránky cez dieru v nej vytvorenú. Je možné, že rovnaký pôvod má aj otvor v tele holotúria, v ktorom sa sasanka posilňuje. Spolubývajúci v tomto prípade svojho pána veľmi nešetrí. Ale ešte nemilosrdnejšie zaobchádzať so svojimi pánmi sasanky, usadzujúce sa na hlbokomorskom perie Kophobelemnon biflorum. Toto morské perie prvýkrát a vo veľkom počte našla expedičná loď Vityaz. Podľa dostupných údajov žijú pozdĺž pobrežia severnej časti Tichého oceánu v hĺbke 3-4 000 de, pričom uprednostňujú bahnité svahy hlbokých priehlbín. Na každom zo zozbieraných exemplárov K. biflorum bola nájdená jedna alebo viac morských sasaniek, blízkych Sicyopus. Podobne ako v prípade spolužitia s holotúriami, tieto morské sasanky ničia podrážkami mäkké tkanivá morského pera, čím prenikajú hlbšie a hlbšie do jeho tela. Nakoniec ich podošva dosiahne vápenaté axiálne jadro kolónie a pevne ho obalí. Tento typ komenzalizmu sa stáva osudným pre morské pero. Všetky jeho mäkké tkanivá odumierajú a odpadávajú. A potom víťazný komenzál sedí na hladkej axiálnej tyči mŕtvej kolónie vo výške 7-10 cm nad zemou. V zbierke K. biflorum, ktorú sme preskúmali, zhromaždenej expedíciou Vityaz, nájdete všetky opísané fázy procesu. Na dvoch exemplároch K. biflorum sa z mäkkých tkanív zachovala iba najvrchnejšia časť s dvoma veľkými autozoidmi, zatiaľ čo spodná časť bola úplne zničená morskými sasankami, ktoré sa už veľmi zväčšili.
Napokon zbierka obsahuje aj niekoľko prútov mŕtvych kolónií, tesne zakrytých podrážkami bývalých spolubývajúcich.
Podobne ako synoikia, aj symbióza vznikla jednoduchým znečistením niektorých organizmov inými. V prípade vzájomného prospechu takéhoto spolužitia by sa v budúcnosti mohol vyvinúť inštinkt alebo určité úpravy v štruktúre, ktoré uľahčia stretnutie symbiontných organizmov. Napokon, symbióza sa už pre takéto organizmy stáva nevyhnutnosťou: existencia každého z nich je tak úzko závislá od existencie toho druhého, že ich život oddelene sa ukazuje byť už ťažký alebo nemožný.
Vyššie uvedené možno ilustrovať na množstve príkladov. Hydroid Hydractinia echinata, ako už bolo spomenuté vyššie, teda zvyčajne prerastá schránky dravých ulitníkov a je ich komenzálom. No často je N. echinata obrastená aj lastúrami, ktoré slúžia ako domček pre pustovnícke kraby. Hydroríza hydroida, ktorá časom narastá, sa postupne mení na súvislú platňu a zároveň jej okraj prerastá ústie lastúry a prevísa nad telom kraba pustovníka. Takéto spolužitie sa stáva prospešným pre hydroida aj kraba pustovníka. Neustály pohyb rakov po dne nádrže pri hľadaní potravy prispieva k najlepšej výmene plynov hydroidu a rozrušené zvyšky potravy pohltené rakmi ľahko chytia a zožerú polypy hydro sasanky. Rast hydroidu zároveň maskuje škrupinu kraba pustovníka, čo sa mu určite hodí. Rak navyše nemusí často meniť domček, pretože s rastom rakoviny rastie aj platnička hydrorhízy, ktorá slúži ako celkom spoľahlivá ochrana kraba pustovníka. Je ľahké vidieť, že práve opísané spolužitie je najjednoduchším prípadom symbiózy. Nie je tu žiadna aktívna zainteresovaná strana: hydroid sa náhodne usadí v škrupinovom dome obývanom krabom pustovníkom. Posledne menovaný nehľadá ulitu, už zarastenú kolóniou hydractinia. Každý z partnerov, rakovina aj hydroid, môže existovať celkom nezávisle.
Klasické príklady symbiózy dvoch organizmov poskytuje spolužitie krabov pustovníkov a morských sasaniek. Ale aj v týchto prípadoch možno rozlíšiť tri štádiá postupných komplikácií vzťahov medzi partnermi. V najjednoduchšej verzii pustovník ešte nie je schopný odstrániť morskú sasanku, ktorá sa usadila na nejakom substráte, a preniesť ju do svojho domu. Svoj starý dom opustí len vtedy, ak náhodou nájde vhodnú prázdnu ulitu, na ktorej sa už usadili sasanky. Takto sa správa napríklad krab pustovník Eupagurus excavatus, ak náhodou natrafí na preňho vhodnú prázdnu ulitu, na ktorej sa usídlila sasanka Calliaactis parasitica. Presne to isté robí aj rakovina, keď nájde prázdnu ulitu, na ktorej sedí Hormathia corenata alebo dokonca Actinia equina, hoci obe tieto morské sasanky vedú úplne samostatný životný štýl a s inými živočíchmi nevstupujú do symbiózy.
Spoločný život sasanky a kraba pustovníka dáva každému z partnerov nepochybné výhody. Morské sasanky už nemusia byť v neustálom a napätom očakávaní chytania potravy. Ľahko chytí svojimi chápadlami narušené zvyšky potravy kraba pustovníka, pri hľadaní ktorého sa neustále pohybuje po dne nádrže. Rakovina je teraz pod spoľahlivou ochranou kapsúl žahavých sasaniek - impozantnej zbrane pre väčšinu nepriateľov krabov pustovníkov.
Vyšší stupeň vo vývoji symbiotických vzťahov vykazuje spolužitie toho istého Calliactis parasitica s ďalším krabom pustovníkom Pagurus arrosor. Krab pustovník by si nemal hľadať prázdnu škrupinu, na ktorej už sedia morské sasanky. Je schopný ho odstrániť z akéhokoľvek substrátu, preniesť do svojho domu a spevniť ho na ňom. Keď sa starý dom ukáže pustovníkovi malý a je nútený ho vymeniť za nový, odstráni sasanku zo starého a prenesie ju do svojho nového domu. Deje sa to nasledujúcim spôsobom. Krab pustovník svojimi kráčajúcimi nohami prvého a tretieho páru začne hladkať a hladkať sasanku. Mohlo by sa zdať, že sasanka, ktorá na akékoľvek podráždenie reaguje stiahnutím tela a vyhadzovaním štipľavých vlákien, by musela urobiť to isté, keď ju rakovina začne hladiť. V tomto prípade sa aktínia správa inak. Pri prvom dotyku rakoviny sa však začne zmenšovať, no potom sa opäť rozpustí a nevyhadzuje štipľavé nite. Dokonca aj úplne scvrknutá sasanka začne kvitnúť, ak ju pohladí pustovník. Po úplnom rozkvitnutí sasanky začne jej budúci spoločník hladkať chodidlo sasanky. Týmto hladkaním rak dosahuje kontrakciu podrážky a jej oddelenie od substrátu. Potom rakovina zostáva len na to, aby nahradila svoju škrupinu bližšie k chodidlu morskej sasanky a prevalila na ňu sasanku.
Existujú však náznaky, že po oddelení podrážky sa sasanka sama nakloní k ulitu pustovníka a objíme ho svojimi chápadlami. Potom sa opäť prevráti a pripevní sa k umývadlu pomocou podrážky. V tých prípadoch, keď krab pustovník nájde aktíniu, ktorá nie je celkom pevne zavedená, nemusí ju ani hladkať a hladiť - opísaný proces transplantácie sasanky prebieha bez jej pomoci.
Sasanka podošvou vylučuje sliznicu, čo prispieva k spoľahlivejšiemu spevneniu morskej sasanky na dome kraba pustovníka. Táto tenká membrána však nemôže prerásť cez okraj škrupiny a tým zväčšiť svoj objem. Po nejakom čase musí pustovník zmeniť svoj starý dom, ktorý sa mu stal stiesneným, za nový, priestrannejší a opäť doň preniesť svojho spoločníka. Ak na pancieri zostane dostatok miesta, podnikavý rak si môže zaobstarať ďalšiu sasanku. Popísané sú prípady, keď Pagurus arrosor niesol na svojej schránke až 8 aktov.
Najlepším príkladom vyššieho typu symbiózy medzi sasankou a krabom pustovníkom je spolužitie Adamsia palliata s Eupagurus prideaxi. Adamsia, bežný v Stredozemnom mori a v miernych vodách východnej časti Atlantického oceánu, vedie samostatnú existenciu len na samom začiatku svojho života. Mladé adamsie majú pre morské sasanky obvyklé valcovité telo s pomerne širokou podrážkou, pomocou ktorej sú pripevnené ku kameňom alebo prázdnym lastúram mäkkýšov. Veľmi zriedkavo sa im podarí dorásť až do výšky 1 cm: spravidla ich ešte predtým chytia pustovníci. Doteraz nebolo úplne preukázané, či je táto morská sasanka v dospelosti schopná viesť samostatný životný štýl, ak náhodou nevstúpi do symbiózy s pustovníkom. Je však veľmi ťažké predstaviť si samotného Adamsia, ktorý pozná zvyky pustovníka E. prideaxi. Medzi svojimi príbuznými je najmobilnejší a najbojovnejší. Preto ako svoj dom uprednostňuje najmenšie mušle. Schránky dravých ulitníkov Nassa a Natica, ktoré bežne používa, mu sotva zakrývajú mäkké brucho. U dospelého, veľkého raka, takýto domček chráni len najzadnejšiu časť brucha. Pokiaľ ide o cefalothorax rakoviny, nikdy nie je pokrytý škrupinou. Eupagurus sa môže chrániť pred nepriateľmi a predátormi iba jedným spôsobom - nájsť a vstúpiť do symbiózy s adamsiou. Mladá rakovina neustále hľadá adamsia. Pri pátraní po morských sasankách mu pomáha ani nie tak zrak, ako skôr hmat a schopnosť rozpoznať určité chemické podráždenia vychádzajúce z morských sasaniek. V akváriu tento krab pustovník odhalí mladú adamsiu, aj keď je zakrytá látkovou čiapkou. Len čo objaví jedinú mladú sasanku, rýchlo sa k nej ponáhľa. V tejto chvíli sa zdá, že ho nič nemôže zastaviť. Keď sa Eupagurus približuje k adamsiovi, pevne ho chytí pazúrmi a nepustí ho 10 minút. Zdalo by sa, že takéto odvolanie by malo adamsia zmenšiť. V skutočnosti sa to nedeje. Naopak, podošva mladej adamsie sa začína oddeľovať od substrátu. Potom ho rakovina bez roztiahnutia pazúrov prenesie do svojho domu.
Keď sa mladý krab pustovník, ktorý si ešte nestihol zaobstarať spoločníka, stretne so svojím úspešnejším príbuzným, okamžite sa s ním pustí do boja o vlastníctvo adamsie. Ak je obranca slabší, hodí škrupinu a dá sa na útek, pričom zanechá agresorovi svoj dom aj svoju sasanku.
Krab pustovník E. prideaxi fixuje adamsia na pancier tak, že jeho ústny kotúč smeruje dopredu a celé telo je za a mierne pod ústnym aparátom samotného kraba. V tejto polohe môže sasanka ľahko chytiť a zožrať zvyšky potravy zožratej rakovinou. Táto poloha sasanky zároveň spôsobuje, že časom mení tvar tela. Faktom je, že jeho rast nemôže ísť rovnomerne vo všetkých smeroch. Šíreniu podošvy po škrupine ďalej nadol a dozadu bráni neustále trenie škrupiny o zem. Sasanka nemôže rásť dopredu – tomu bránia pohyblivé nohy raka. Sasanka rastie do strán a nahor, pozdĺž okraja ústia lastúry. Jej telo preto nadobúda tvar polmesiaca. Ak krab pustovník nezískal druhú sasanku, potom sa bočné laloky podošvy, stúpajúce vyššie a vyššie pozdĺž škrupiny, môžu zavrieť a zvoniť v ústach škrupiny. Ak sú na škrupine dve morské sasanky, potom sa okraje ich podrážok stretávajú aj na hornom a dolnom povrchu ulity. Adamspi má ešte jednu vlastnosť, ktorá je pre kraba pustovníka mimoriadne užitočná: podošva adamsie, podobne ako podošva kalicha, vylučuje hustú slizničnú platničku, ktorá však u adamsie rýchlo stvrdne a nadobudne rohovinovú štruktúru. Táto doska, keď sasanka rastie, prerastá okraj ústia lastúry a visí nad telom raka. Objem domu sa tak neustále zväčšuje a rýchlo rastúca rakovina nemusí svoj dom meniť. Veľká dospelá adamsia dosahuje šírku 5-7 cm.Dom kraba pustovníka má oveľa skromnejšie rozmery. Ukazuje sa, že adamsia nakoniec nesedí ani tak na povrchu pôvodného úkrytu rakoviny, ale na rohovom prstenci okolo jeho tela, ktorý si sama vybudovala.
Takýto dom je tiež veľmi vhodný pre kraba pustovníka, pretože je neporovnateľne ľahší ako hrubostenná škrupina mäkkýšov a je dosť silný. Zároveň je elastický a vôbec nebráni pohybom raka.
Po spevnení adamsie na mušli sa mení nielen tvar jej tela, ale aj farba. Mladé adamsie sú jasne ružovo-červené. Ale u dospelých adamsie, ktorá vstúpila do symbiózy s pagurusom, sa farba tela mení a stáva sa žlto-ružovou, rôznych odtieňov, ale rovnaká ako farba cefalothoraxu a horných segmentov chodiacich nôh raka. Chrbtové laloky podrážky morskej sasanky sú najjasnejšie sfarbené; bližšie k bokom odľahčujú. Ústny disk a chápadlá, zhora neviditeľné, sú takmer úplne bez farby (pozri tabuľku farieb 9).
Vzájomný prospech zo symbiózy Adamsia palliata a Eupagurus prideaxi je zrejmý. Krab pustovník, ktorého takmer celé telo nepokrýva ulita, by sa už dávno stal obeťou nejakého predátora, keby ho spoľahlivo nechránili morské sasanky. Dokonca ani takí draví predátori, ako sú hlavonožce, sa neodvážia zaútočiť na pustovníka, pretože sa obávajú adamsiovej hroznej zbrane - jej bodavých nití. Adamsia sa zase nestará o jedlo - to je priama zodpovednosť jej majiteľa. Neustály pohyb raka po zemi je veľmi prospešný aj pre morské sasanky, pretože to zlepšuje podmienky na výmenu plynov. Nie je však potrebné posilňovať sasanku na lastúre alebo lastúry kôrovcov. V prírode vznikajú aj iné formy symbiózy medzi sasankami a rakmi. Actinia sa potom dá využiť nielen ako obranná zbraň, ale aj ako nástroj na získavanie potravy. Jeden zo stredomorských krabov je známy tým, že v pazúroch neustále drží dve morské sasanky, ktoré slúžia ako obrana pred nepriateľmi a zároveň nástroj na získavanie potravy. Morská sasanka sa svojimi chápadlami, vyzbrojenými bodavými tobolkami, zmocňuje prechádzajúcej koristi. Jej majiteľ krabov si však časť koristi bez hanby berie pre seba. Jedinou výhodou sasanky vedúcej tento spôsob života je, že sa neustále presúva z jedného miesta na druhé. Symbióza je v tomto prípade do istej miery jednostranná.
Vo všetkých doteraz opísaných spoločenstvách boli aktívnou stranou kôrovce a pasívnou stranou boli sasanky. Ale stáva sa aj opak. Napríklad morská sasanka Autholoba reticulata, ktorá žije na západnom pobreží Južnej Ameriky, sa sama snaží vstúpiť do symbiózy s kôrovcami, pričom uprednostňuje kraba Hepatus pred ostatnými. Táto morská sasanka, podobne ako jej ďalší príbuzní, sa najprv usadzuje na kameňoch a prichytáva sa k nim podrážkou. Potom sa však prevráti s diskom úst dole a priľne k substrátu svojimi chápadlami. Jeho podošva je oddelená od podkladu. V takej nezvyčajnej polohe pre sasanku čaká na prístup svojho budúceho spoločníka. Po chvíli môže byť jej trpezlivosť odmenená a potom jej podošva pevne chytí nohu kraba, ktorý sa plazí okolo. Potom sa sasanka plazí na jeho ulitu.
Nemenej zaujímavá symbióza je medzi morskými sasankami a rybami. V plytkých vodách západného pobrežia Austrálie žijú najväčšie sasanky sveta Stoichactis, ktorých ústny kotúč dosahuje priemer 1,5 m.Na povrchu kotúča sa v niekoľkých sústredných radoch nachádza nespočetné množstvo chápadiel týchto sasaniek. Medzi tykadlami alebo v ich tesnej blízkosti sa chová pár veľmi pestro sfarbených amfipriónových rýb. Podľa pozorovaní viacerých autorov nie je možné nájsť jedinú sasanku, v blízkosti ktorej by sa tieto ryby neudržali, ako aj ryby vzdialené od sasaniek. Ani pri hľadaní koristi sa ryba nikdy nepohne ďalej ako meter od morských sasaniek. Pri najmenšom nebezpečenstve sa schovávajú v lese dlhých sasankových chápadiel. Ak dáte dravé ryby do akvária so sasankami a amfipriónmi, môžu spolu žiť veľmi dlho, no akonáhle sasanky odstránite, stanú sa amfipróny obeťou dravých rýb. Amfiprióny nedokážu ani rýchlo plávať, ani nájsť ochranu v riasach a ich veľmi jasné sfarbenie a krásny vzor bielych a čiernych pruhov na červenom alebo zlatom pozadí sú pre nepriateľa príliš nápadné.
V prirodzených podmienkach rovnaké jasné sfarbenie prospieva rybám a priťahuje k nim korisť. Keďže ryby chytajú korisť v bezprostrednej blízkosti chápadiel a ústneho otvoru sasanky, tu ju požierajú a prirodzene strácajú jej zvyšky, čím dodávajú sasanke potravu. Okrem toho ryby, ktoré sa držia medzi chápadlami, neustálym porážaním plutiev vytvárajú vodné prúdy, ktoré zlepšujú podmienky výmeny plynov v sasankách.
Okrem týchto rýb sa medzi chápadlami sasaniek často chová niekoľko druhov kreviet a malý krab, napodobňujúci farbu rýb.
O symbióze coelenterátov s jednobunkovými riasami zooxanthellae bude reč v kapitole o koralových štruktúrach.
Polypy spočiatku nemajú ústa a živia sa zásobami žĺtka, ale na 4. – 5. deň samostatného života majú ústa a polypy pomocou chápadiel usadených s bodavými bunkami začnú chytať mnohoštetinavce, vírniky a iné drobné sladkovodné živočíchy. Štyri krátke chápadlá polypu slúžia na pripevnenie ku dnu a na pohyb, polyp chytá korisť dlhšími chápadlami.
Počas celého leta sa polypy rozmnožujú delením. Pred rozdelením sa počet chápadiel v polype zdvojnásobí a potom sa na jeho tele objaví pozdĺžne zúženie a čoskoro sa rozdelí na dve časti.
VÝZNAM CELESTONOV V PALEONTOLÓGII
Medzi najstaršími koelenterátmi prevládali organizmy, ktoré nemali dobre vyvinutú kostru. Nálezy viacerých scyfoidná medúza z kambrických a kriedových ložísk.
V širokej škále geologických ložísk sa často nachádzajú len pozostatky vyhynutých útesotvorných koralov s mohutným vápenatým skeletom. Bolo popísaných viac ako 5000 druhov fosílnych koralov. Boli nájdené vo forme jednotlivých odtlačkov, vo forme veľkých fosílnych útesov. Najstaršie koraly boli archeocyatidy zo spodného kambria a heliotidy zo silúrskych ložísk.
Počnúc od obdobia siluru, skupina veľmi svojráznych štvorcípe koraly(Tetracorallia). Išlo o solitérne alebo koloniálne kužeľovité koraly s predĺženou hornou miskou. Na jeho povrchu sú jasne rozlíšiteľné štyri primárne priečky. Prepážky (alebo septa) rozdeľovali kalich na štyri sektory, z ktorých každý bol rozdelený sekundárnymi prepážkami.
Skutočné madreporské koraly sa objavili až v období kriedy a moderné rodiny týchto koralov až v období kvartéru.
Napriek početným a rôznorodým nálezom fosílnych koralov tvorila skupina koelenterátov ako celok veľmi malú časť nahromadeného paleontologického materiálu, a preto nemohla zohrávať významnejšiu úlohu pri paleontologických rekonštrukciách. Nedávny výskum v údolí Ediacaran v južnej Austrálii však viedol vedcov k zmene tohto pohľadu na význam koelenterátov vo fosílnom zázname.
Až donedávna nikto nevedel, čo boli predkovia tých bezstavovcov, ktoré dosiahli výrazný rozvoj už na začiatku kambria.
A tak sa pri vykopávkach prekambrických hornín v ediakarskej doline nakoniec podarilo zozbierať viac ako 6000 vzoriek fosílnych bezstavovcov, ktoré obývali moria v proterozoickej ére. Medzi zozbieranými exemplármi boli odtlačky medúz patriacich do šiestich rôznych rodov, mäkké osemcípe koraly a koralové polypy, ktoré pripomínali moderné morské perie, a mnoho ďalších živočíchov. Medzi početnými odtlačkami koralov sa nenašiel ani jeden, ktorý by naznačoval prítomnosť mohutnej vápnitej kostry. Tkanivá najstarších koralových polypov boli podopreté len jednoduchými vápnitými telesami - špikulemi.
Všetky tieto zistenia si stále vyžadujú dôkladné štúdium. Už teraz však možno povedať, že predpoklad, že prekambrické zvieratá nemali kostru alebo neboli zakryté škrupinou, a teda zostali stále neznáme, sa zjavne ukázal ako spravodlivý. Štúdium zozbieraných pozostatkov navyše naznačuje, že absencia schránok alebo vnútornej kostry u prekambrických zvierat nie je spôsobená žiadnymi zvláštnymi životnými podmienkami v tom čase, stovky miliónov rokov vzdialenými od nás, a nie nejakým výrazným rozdielom v spôsob života týchto zvierat. Neprítomnosť kostry by sa zrejme mala vysvetliť skutočnosťou, že najstaršie bezstavovce ešte nevyvinuli mechanizmus metabolizmu vápnika, v dôsledku čoho boli organizmy následne schopné vytvoriť masívnu vápenatú kostru, ulity a ulity.
Teraz, vďaka prácam zoológov ruskej školy - I.I. Mechnikova, V.N. Beklemiševa a A.A. Zakhvatkina - sa vyjasnili najskoršie obdobia vo vývoji coelenterátov. Dá sa považovať za preukázané, že predkovia moderných coelenterátov boli primitívne mnohobunkové živočíchy pripomínajúce planula moderných druhov.
Žiaľ, medzi paleontologickými nálezmi nie sú žiadne pozostatky týchto drobných, bezkostrových predkov mnohobunkových organizmov, a preto si obraz raného vývoja koelenterátov možno predstaviť len na základe analógií a podrobným štúdiom individuálneho vývoja.
Máme právo predpokladať, že polyp bol ďalším štádiom evolúcie koelenterátov po planule.
Pre mnohé prisadnuté organizmy je veľmi charakteristická schopnosť vegetatívneho rozmnožovania a tvorby kolónií. Táto funkcia im umožňuje lepšie bojovať o existenciu: polypy spoločne chytia a asimilujú korisť, spoločne sa bránia pred nepriateľmi.
V počiatočných štádiách vývoja coelenterátov boli rozdelené do dvoch veľkých vetiev. Objavili sa polypy, ktorých žalúdočná dutina bola rozdelená priečkami na komory. To prispelo k intenzívnejšiemu tráveniu. Následne z týchto polypov vznikli koralové polypy a scyfoidy. Rovnaké polypy, v ktorých neboli žiadne priečky v črevnej dutine, boli hydroidné. Pripútaný životný štýl mal však aj svoje nevýhody: potomkovia sedavých zvierat sa vždy usadili vedľa svojich rodičov. To vytváralo preľudnenie a bránilo zvieratám dobývať nové životné priestory.
Vzhľad mobilných sexuálnych jedincov medúza bol veľmi významným krokom v evolúcii koelenterátov, táto ich vlastnosť je spolu s vývojom bodacieho aparátu jedným z hlavných dôvodov prosperity tohto typu.
Táto veľmi stará skupina organizmov je nepochybne jednou z najprosperujúcejších zároveň. Samozrejme, nemožno očakávať, že v budúcnosti z črevných dutín vzniknú nejaké vysoko organizované živočíchy, ale ich schopnosť prispôsobiť sa rôznym životným podmienkam im umožní naďalej úspešne konkurovať oveľa lepšie organizovaným morským obyvateľom.
- radiálny (Coelenterata, Radialia), úsek bezstavovcov supersekcie eumetazoánov. 2 typy: cnidarians a ctenophores. Občas sa ozval K.. len cnidarians alebo kombinovať oba typy do typu K. .(Koelenteráty vedú výlučne vodný a vo väčšine prípadov morský životný štýl. Niektoré z nich plávajú voľne, iné, nemenej početné formy, sú prisadnuté živočíchy prichytené na dne. Do Coelenterata patrí asi 9000 druhov.
Štruktúra črevnej dutiny je charakterizovaná radiálnou alebo žiarivou symetriou. V ich tele je možné rozlíšiť jednu hlavnú pozdĺžnu os, okolo ktorej sú umiestnené rôzne orgány v radiálnom (žiarivom) poradí. Poradie radiálnej symetrie závisí od počtu opakujúcich sa orgánov. Ak sú teda okolo pozdĺžnej osi umiestnené 4 rovnaké orgány, potom sa radiálna symetria v tomto prípade nazýva štvorlúčová. Ak existuje šesť takýchto orgánov, potom bude poradie symetrie šesťlúčové atď. Z hľadiska podobného usporiadania orgánov možno telom koelenterátov ťahať vždy niekoľko (2, 4, 6, 8 alebo viac) rovín symetrie, t.j. roviny, ktorými je teleso rozdelené na dve polovice, zrkadlové obrazy jednej druhej. V tomto ohľade sa koelenteráty výrazne líšia od bilaterálne symetrických alebo bilaterálnych zvierat (Bilateria), ktoré majú iba jednu rovinu symetrie rozdeľujúcu telo na dve zrkadlové polovice: pravú a ľavú.
Radiálna symetria sa nachádza v niekoľkých široko oddelených skupinách zvierat, ktoré však zdieľajú spoločnú biologickú črtu. Všetci buď momentálne vedú sedavý spôsob života, alebo ho viedli v minulosti, t.j. pochádzajú z pripútaných zvierat. Z toho môžeme usúdiť, že sedavý spôsob života prispieva k rozvoju žiarivej symetrie.
Biologicky sa toto pravidlo vysvetľuje tým, že u sedavých zvierat jeden pól zvyčajne slúži na pripevnenie, druhý, voľný, nesie ústa. Voľný orálny pól zvieraťa vo vzťahu k okolitým objektom (v zmysle možnosti zachytenia potravy, dotyku atď.) je umiestnený na všetkých stranách v úplne rovnakých podmienkach, v dôsledku čoho mnohé orgány dostávajú rovnaký vývoj. v rôznych bodoch tela, umiestnených okolo hlavnej osi, prechádzajúcej cez ústa k opačnému pripojenému pólu; výsledkom toho je vývoj žiarivej symetrie. Celkom iná situácia je pri lezúcich zvieratách.
Črevné - dvojvrstvové živočíchy (Diploblastica): v ontogenéze tvoria len dve zárodočné vrstvy - ekto- a endodermu, zreteľne vyjadrené u dospelého živočícha. Ektoderm a endoderm sú oddelené vrstvou mezoglea.
V najjednoduchšom prípade má telo koelenterátov na jednom konci vzhľad otvoreného vrecka. V dutine vaku, vystlanej endodermou, sa trávi potrava a otvor slúži ako ústa. Ten je zvyčajne obklopený niekoľkými alebo jednou korunou chápadiel, ktoré zachytávajú potravu. Nestrávené zvyšky potravy sa z tela odstraňujú ústami. Štruktúrou možno najjednoduchšie organizované koelenteráty zredukovať na typickú gastrulu.
V závislosti od životného štýlu sa táto štruktúra môže trochu líšiť. Najbližšie k nemu majú sediace formy, ktoré dostávajú spoločný názov – polypy: voľne plávajúce črevné dutiny zvyčajne zažívajú silné sploštenie tela v smere hlavnej osi – ide o medúzy. Rozdelenie na polypy a medúzy nie je systematické, ale čisto morfologické; niekedy má rovnaký typ koelenterátov v rôznych štádiách životného cyklu štruktúru buď polypu alebo medúzy. V medusoidnom stave sú koelenteráty zvyčajne osamelé zvieratá. Naopak, polypy sú len ojedinele samotárske. Prevažná väčšina z nich, začínajúc život ako jeden polyp, potom pučaním, ktoré nedosiahne koniec, vytvára kolónie pozostávajúce zo stoviek a tisícov jedincov. Kolónie pozostávajú z úplne identických jedincov (monomorfné kolónie) alebo jedincov, ktorí majú odlišnú štruktúru a vykonávajú rôzne funkcie (polymorfné kolónie).
Najcharakteristickejšou črtou typu je prítomnosť bodavých buniek. Pohyb sa uskutočňuje svalovými kontrakciami.
Hlavné pojmy a koncepty testované v skúške: dvojvrstvové živočíchy, hydroid, žľazové bunky, ektodermové bunky, endodermové bunky, koralové polypy, medúzy, nervové bunky, bodavé bunky, scyfoid, vývojový cyklus koelenterátov.
Coelenterates- jedna z najstarších skupín mnohobunkových živočíchov, ktorá má 9000 tisíc druhov. Tieto zvieratá vedú vodný životný štýl a sú bežné vo všetkých moriach a sladkovodných nádržiach. Pochádza z koloniálnych prvokov - bičíkovcov. Koelenteráty vedú voľný alebo sedavý životný štýl. Typ Coelenterates je rozdelený do troch tried: Hydroidné, Scyphoidné a Koralové polypy.
Najdôležitejším spoločným znakom koelenterátov je dvojvrstvová štruktúra tela. Skladá sa to z ektodermu a endoderm , medzi ktorými nemá bunkovú štruktúru - mezoglea. Tieto zvieratá dostali svoje meno, pretože majú črevnej dutiny v ktorom sa trávi potrava.
Základné aromorfózy ktoré prispeli k vzniku koelenterátov, nasledovné:
- vznik mnohobunkovosti v dôsledku špecializácie a asociácie;
- bunky vzájomne pôsobiace;
- vznik dvojvrstvovej štruktúry;
- výskyt abdominálneho trávenia;
- vzhľad častí tela diferencovaný podľa funkcie, vzhľad radiálnej alebo radiálnej súmernosti.
Trieda Hydroidy. Reprezentatívny - sladkovodná hydra.
Hydra je polyp, veľký asi 1 cm.Žije v sladkovodných nádržiach. Podrážka je pripevnená k podkladu. Predný koniec tela tvorí ústa obklopená chápadlami. Vonkajšia vrstva tela ektodermu pozostáva z niekoľkých typov buniek diferencovaných podľa ich funkcií:
- epitelovo-svalové, zabezpečujúce pohyb zvieraťa;
- medziprodukt, ktorý vedie k vzniku všetkých buniek;
- bodavý, vykonávajúci ochrannú funkciu;
- sexuálne, poskytujúce proces rozmnožovania;
- nervózny, zjednotený v jedinej sieti a tvoriaci prvý nervový systém v organickom svete.
Endoderm pozostáva z: epitelovo-svalových, tráviacich buniek a žľazových buniek, ktoré vylučujú tráviacu šťavu.
V hydre, rovnako ako u iných črevných zvierat, je trávenie kavitárne aj intracelulárne. Hydry sú dravce, ktoré sa živia malými kôrovcami a rybím poterom. Dýchanie a vylučovanie v hydrách sa uskutočňuje celým povrchom tela.
Podráždenosť prejavuje sa vo forme motorických reflexov. Najzreteľnejšie reagujú chápadlá na podráždenie, pretože sú to najhustejšie koncentrované nervové a epitelovo-svalové bunky.
Reprodukcia prebieha pučanie a sexuálne. Sexuálny proces prebieha na jeseň. Niektorí medziľahlé bunky ektoderm sa vyvinie na zárodočné bunky. Hnojenie prebieha vo vode. Na jar sa objavujú nové hydry. Medzi coelenterátmi sú hermafrodity a dvojdomé zvieratá.
Pre mnohé koelenteráty je charakteristické striedanie generácií. Z polypov sa tvoria napríklad medúzy. Z oplodnených vajíčok medúzy sa vyvinú larvy - planula. Z lariev sa opäť vyvinú polypy.
Hydry sú schopné obnoviť stratené časti tela vďaka reprodukcii a diferenciácii nešpecifických buniek. Tento jav sa nazýva regenerácia .
Trieda Scyphoid. Kombinuje veľké medúzy. Zástupcovia - Cornerot, Aurelia, Cyanea.
Medúzy žijú v moriach. Telo svojím tvarom pripomína dáždnik a pozostáva prevažne zo želatínového mezoglea na vonkajšej strane pokryté vrstvou ektodermu a na vnútornej strane vrstvou endodermu. Pozdĺž okrajov dáždnika sú chápadlá obklopujúce ústa umiestnené na spodnej strane. Ústa vedú do žalúdočnej dutiny, z ktorej odchádzajú radiálne kanály. Kanály sú vzájomne prepojené prstencovým kanálom. V dôsledku toho a žalúdočný systém .
Nervový systém medúzy je zložitejší ako systém hydry. Okrem spoločnej siete nervových buniek sú pozdĺž okraja dáždnika umiestnené zhluky nervových ganglií, ktoré tvoria súvislý nervový kruh a špeciálne orgány rovnováhy - statocysty. Niektoré medúzy majú fotosenzitívne oči, objavujú sa citlivé a pigmentové bunky, zodpovedajúce sietnici oka vyšších živočíchov.
V životnom cykle medúz sa prirodzene striedajú pohlavné a nepohlavné generácie. Sú oddelené. Pohlavné žľazy sú umiestnené v endoderme pod radiálnymi kanálikmi alebo na ústnej stopke. Sexuálne produkty odchádzajú cez ústa do mora. Zo zygoty sa vyvinie voľne žijúca larva. planula. Planula sa na jar mení na malý polyp. Polypy tvoria skupiny podobné kolóniám. Postupne sa rozptýlia a premenia sa na dospelé medúzy.
Polypy triedy Coral. Zahŕňajú solitárne (sasanky, mozgovomorské sasanky) alebo koloniálne formy (červené koraly). Majú vápenatú alebo kremíkovú kostru tvorenú ihličkovitými kryštálmi. Žijú v tropických moriach. Nahromadené koralové polypy tvoria koralové útesy. Rozmnožujú sa nepohlavne a pohlavne. V koralových polypoch neexistuje štádium vývoja medúzy.